浙江绿葱湖省级湿地公园小麂活动节律和集群行为研究

张文旭,林晓越,毛岭峰*,伊理孝,李 垚,应建平,唐超和

(1.南京林业大学生态与环境学院,南方现代林业协同创新中心,江苏 南京 210037;2.浙江省龙游县溪口林场,浙江 龙游 324403;3.浙江省龙游县林业技术推广站,浙江 龙游 324400;4.浙江省龙游县林业水利局,浙江 龙游 324400;5.浙江海洋大学经济与管理学院,浙江 舟山 316022)

动物的活动节律是其自身进化及长期对自然环境变化适应的结果,主要受动物本身的特性、环境因素和人为活动的影响;通过研究活动节律可以了解自然条件对动物的影响以及动物对环境变化所采取的行为策略,同时也能反映动物的营养变化、社会地位和生存压力等参数[1-4]。动物集群活动是一种普遍存在的社会行为,其目的更多的是为了防御、警戒、稀释,主要受环境因素、种间关系、繁殖行为和人为干扰等因素影响[5]。有蹄类动物大都有集群的习性,分析有蹄类动物的集群行为有助于了解其种群特征以及应对环境胁迫时的行为反馈[3, 6]。野生动物一般都具有警惕性高、行踪隐蔽的特点,传统的调查方法(如直接观察法、标志重捕法等)对动物的干扰较大,且很难获取到充足的数据量。近年来,得益于红外相机技术的快速发展,红外相机已在我国各地野生动物资源调查中得到了广泛应用[7]。与传统的调查方法相比,红外相机技术具有隐蔽性好、受环境因素影响小、对野生动物干扰少等特点[8],并且可以全天候监测野生动物,记录动物活动的时间、温度等信息。近年来,基于红外相机数据的野生动物活动节律分析研究明显增多,其中哺乳动物主要包括食肉类、有蹄类和啮齿类等,如豹猫(Prionailurusbengalensis)、黑麂(Muntiacuscrinifron)、帚尾豪猪(Atherurusmacrourus)等[9-11];鸟类主要为鸡形目(Galliformes),如红腹角雉(Chrysolophuspictus)、白鹇(Lophuranycthemera)等[12-13]。

小麂(Muntiacusreevesi)隶属于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂属(Muntiacus),是中国特有的小型鹿科动物,主要分布于我国秦岭以南、云南哀牢山以北的地区,为典型的亚热带动物[14-16]。小麂生性胆怯、听觉敏锐、活动敏捷,多营独居生活[17],以各种野生植物的茎、叶、嫩芽及其果实或种子为主要食物来源,其中果实和种子的占比超过30%,因此在亚热带地区小麂是很好的种子传播者[18]。目前,关于小麂的研究主要涉及活动节律[19]、种群现状[20]、生境选择[16]等,其活动节律和集群行为的研究还不是很充分。

浙江绿葱湖湿地公园是典型的高山沼泽化草甸型湿地,在涵养水源、节流调蓄等诸多方面发挥着关键的作用,其特殊的生境为野生鸟兽提供了良好的栖息地和迁徙中转地。随着湿地公园旅游活动的开展,生物多样性受到的潜在威胁不断增加。本研究以该地区常见的小型食草动物小麂作为研究对象,对其活动节律、集群行为进行分析研究,以了解保护区野生动物的生存状况和对环境的适应性,为保护区管理工作提供科学支撑。

1.1 研究地概况

绿葱湖省级湿地公园(119°3′35″～119°5′8″E, 28°46′39″～28°48′21″N)位于浙江省衢州市龙游县南部的庙下乡境内,总面积145.8 hm2,主峰海拔1 390.5 m。绿葱湖湿地是浙西地区唯一的高山沼泽化草甸型湿地,在我国湿地资源特别是江南地区湿地资源中占据非常独特的地位。整个湿地公园地处浙江大竹海国家森林公园的核心区,湿地公园内植物资源丰富、植被类型多样,且具有明显的垂直分布特征,植被覆盖度达95%以上。海拔由低至高依次分布的主要植被类型包括毛竹(Phyllostachysedulis)林、针阔混交林、落叶阔叶混交林、杜鹃(Rhododendronsimsii)和圆锥绣球(Hydrangeapaniculata)灌丛等。

1.2 研究点红外相机布设

于2021年2月—2022年1月在绿葱湖湿地公园及周边地区共布设红外相机46台。结合湿地公园的地形与植被覆盖特征,在分布于海拔789～1 360 m的不同植被类型中采用随机布设的方法安装红外相机(Forsafe,H805),相邻相机之间距离至少200 m。安装前将相机参数进行统一设置,主要包括日期、时间、拍摄模式(连拍3张照片和录制1段15 s视频)、灵敏度(中)等。安装相机时主要选择在兽径和水源附近(图1)。相机捆绑在树干上的高度为0.5 m左右,并尽量选择避免阳光直射的方向,并记录每台相机的位点信息如GPS坐标、海拔、坡度、植被类型等生境信息[21]。

图1 浙江绿葱湖省级湿地公园红外相机布设位点Fig. 1 The infrared camera deployment sites in Zhejiang Lüconghu Provincial Wetland Park

1.3 数据采集与处理

红外相机布设完成后的每3～5个月进行1次数据采集,并更换红外相机的电池和SD卡。独立有效照片定义为某一位点的红外相机在30 min内拍摄到的相同物种记为1张独立照片[22]。每张独立有效照片中可识别的小麂视为1次有效探测,将每1次有效探测的数据(性别、数量、时间、日期等)录入Excel表格进行后续分析。其中小麂的性别识别特征是雄性小麂长有一对小型鹿角,角端较尖,近基部有一个短分叉;雌性小麂不具角,前额中央有一菱形黑斑;幼崽体表具浅色斑点,会随着年龄增长而逐渐消失[17]。

1.4 数据分析

1.4.1 活动节律

使用核密度估计法(kernel density estimation)[23-24]分析小麂的日活动节律。该法基于独立有效探测数据,以小麂在24 h内的每1次有效探测为1个随机样本,通过绘制核密度曲线图展示小麂的日活动节律特征。核密度曲线图的x轴为时间,y轴为相应时间点小麂出现的概率。本研究基于不同季节和海拔梯度分别绘制小麂日活动节律的核密度曲线图并比较其差异。其中,按气温将季节划分为春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)和冬(12—翌年2月);海拔梯度以200 m为间隔,共划分为4段,分别为[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m。在R 4.2.1软件中使用overlap包[24-25]中的overlapEst函数计算不同季节或海拔梯度的日活动节律曲线的重叠指数(Δ)。重叠指数定义为所比较的两条日活动节律曲线的重叠面积比,Δ= 1表示完全重叠,Δ= 0表示完全分离。利用activity包[24, 26]中的compareCkern函数进行随机化检验,判断两条日活动节律曲线所对应的观测值是否来自于同一概率分布,设定迭代次数为1 000次。

1.4.2 集群模式

根据小麂的集群典型模式(如单只独居、母仔群、1雌1雄等),将仔细核对后的每1次有效探测照片中的小麂性别、数量以及是否存在幼体进行分类,统计小麂的集群类型及其规模。

在本次调查所布设的46台红外相机中,6台被盗或损坏,最终有40台红外相机共拍摄到小麂独立有效照片1 896张,其中可识别成年个体性别的有1 623张。春、夏、秋、冬4个季节的独立有效照片数分别为171、461、702和562张。4个海拔梯度[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m的独立有效照片数分别为97、605、968和226张。

2.1 活动节律分析

不同季节间的重叠指数(Δ)分析结果表明,小麂在春季与夏季(Δ= 0.81,P<0.01)、春季与秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、春季与冬季(Δ= 0.79,P<0.01)、夏季与秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、夏季与冬季(Δ= 0.80,P<0.01)、秋季与冬季(Δ= 0.91,P<0.05)间的日活动节律曲线均存在显著差异(图2)。观测发现,春季出现了3个活动高峰,时间分别为6:00、11:00与18:00。夏季小麂在白天的活动时间分布均匀,没有明显的活动高峰与低谷。秋季与冬季小麂的日活动节律较相似,在一天之中的活动峰值都出现在17:00左右。除夏季外,小麂在其他3个季节的24:00左右均出现了一个相对不明显的活跃期。

图2 小麂在不同季节日活动节律分布Fig. 2 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) in different seasons

不同海拔梯度的重叠分析结果(图3)表明,小麂在最低海拔区间[700,900)m与最高海拔区间[1 300,1 400)m的日活动节律曲线无显著差异(Δ= 0.84),而其余海拔区间的日活动节律曲线均存在显著差异,如[700,900)m与[900,1 100)m,Δ= 0.82,P<0.01;[700,900)m与[1 100,1 300)m,Δ= 0.76,P<0.01;[900,1 100)m与[1 100,1 300)m,Δ= 0.90,P<0.01;[900,1 100)m与[1 300,1 400)m,Δ= 0.84,P<0.01;[1 100,1 300)m与[1 300,1 400)m,Δ= 0.82,P<0.01。其中,小麂在海拔[700,900)m处主要集中在傍晚活动,活动高峰出现在17:00左右;在海拔[900,1 100)m处有2个活动高峰,分别出现在8:00与17:00左右,傍晚的活动强度相对较高;在海拔[1 100,1 300)m处,白天活动时间相对均匀,分别在6:00、12:00与17:00出现了3个相差不大的活动高峰;在海拔[1 300,1 400)m处,有2个活动高峰,分别出现在6:00与17:00左右。

图3 小麂在不同海拔梯度日活动节律分布 Fig. 3 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) at different altitude gradients

2.2 集群行为分析

集群类型根据每一次有效探测中小麂的数量、性别和年龄组成判断,典型的集群类型见图4。本次调查中有1 731次独立探测可以准确识别集群类型,共记录到绿葱湖湿地公园内小麂的集群类型7种。其中,占比最高的为单只独居(1只雌性或1只雄性),占比92.95%;其次是母仔群,占比3.47%;再次是1雌1雄群,占比2.37%。其余4种集群类型的占比较低,均低于1%。其中,双雌群占0.46%;双雄群占0.35%;1雌、1雄和1幼体群占0.23%;两雌和1幼体群占0.17%。

a. 孤雌独居solitary female;b. 孤雄独居solitary male;c. 成年雌性小麂与幼体adult female with fawn;d. 1雌1雄one female and one male。图4 小麂的典型集群类型Fig. 4 Typical group types of Reeve’s muntjac (M. reevesi)

本研究对浙江绿葱湖省级湿地公园小麂种群的日活动节律进行分析,发现小麂在不同季节的日活动节律存在一定的差异,但总体上集中在清晨与黄昏活动,这与前人研究结果[27-28]一致。春季小麂夜间的活动强度高于其他季节,可能是春季小麂进入繁殖期且植物的嫩芽、嫩叶开始萌发,小麂为了获取更多的食物而增加了夜间活动强度。冬季小麂在傍晚的活动强度明显高于其他季节,这可能是由于冬季气候寒冷,小麂偏向在下午和黄昏气温相对较高的时段活动。小麂在不同季节的日活动节律差异性与对中华斑羚(Naemorhedusgriseus)[29]、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)[30]等有蹄类动物研究中的发现较相似,造成这一差异性的主要因素大多是气温和食物资源供给。

小麂在不同海拔梯度的日活动节律也有明显的差异。在海拔[700,900)m,小麂傍晚的活动强度最高,可能是该海拔区间内大面积经营毛竹林和茶园,村民采茶、伐竹等都在白天进行,小麂选择傍晚活动,可以避免与人类接触。在海拔[900,1 300)m区域,小麂活动节律较为相似,可能是这一海拔范围内的植被类型以针阔混交林、常绿落叶阔叶混交林为主,植被覆盖度大,因而小麂能获取到充足的食物以及隐蔽场所[31]。海拔[1 300,1 400)m的植被类型主要是落叶灌丛、山地矮林和沼泽化草甸,由于没有高大的乔木,不能为小麂提供遮蔽,为减少中午阳光直射造成的体内水分散失[1, 27],小麂选择在清晨和傍晚活动。总体而言,造成小麂日活动节律随海拔而变化的主要原因与植被类型、光照和人为干扰程度等因素有关。

绿葱湖湿地公园小麂的集群类型主要以孤雌或孤雄独居为主,这与食物资源和种内竞争有密切关系[32]。目前,绿葱湖地区缺少大型食肉动物,小麂被天敌捕食的风险较低,所以小麂不需要通过集群来抵御天敌。较小的集群可以减少种群内个体间对食物的竞争,这一结果与对其他有蹄类动物的集群行为研究一致[32]。同时需要注意的是,使用红外相机研究动物集群类型、规模时往往会有一定的误差,因为红外相机所能拍摄到的画面有限,如果群体中某些个体不在拍摄范围内就会导致数据的缺失,常对其原本的集群类型、规模造成误判[33]。今后,可以通过提高红外相机的布设密度加大监测强度,并且进行长期的监测减少此类偏差的影响。

近年来绿葱湖湿地公园的人为干扰逐渐增多,其中采茶、采笋、伐竹和旅游活动的增强对小麂种群造成了一定的影响。今后,当地管理部门应加大对绿葱湖省级湿地公园野生动物科普宣传的力度;根据本研究得出的小麂活动规律,科学合理地对人为活动进行管控,如对游客和当地村民进行科普宣讲保护湿地公园内的野生动物;划定野生动物保护区域以减少人为干扰;湿地公园管理单位应定期检查有无捕兽夹等其他猎捕野生动物的情况;完善对小麂及其他野生动物的各项管理与保护制度。

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