广西不同林龄软阔林细根碳氮磷化学计量和储量特征

连子文,黄荣伟,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,尹力初

(1.湖南农业大学 资源学院，长沙 410125；
2.中国科学院亚热带农业生态研究所 亚热带农业生态过程重点实验室，长沙 410125；
3.环江毛南族自治县林业和草原局，广西 环江 547100)

碳(C)、氮(N)、磷(P)是构成植物体结构和功能的基本元素,与植物体生产能力具有直接关系[1-2]。一般认为植物中C的浓度与植物器官建造成本有关;N,P浓度往往代表器官的代谢活性和呼吸能力[3]。故而植物各器官中C/N和C/P越大,植物的生长速度和其各器官中的C,N,P周转率就越慢,植物的寿命也就越长[4]。N,P元素作为植物生长的主要驱动因子,N/P也常作为植物养分限制的判断标准[5]。N/P:>16,表明受到P元素限制;<14,表明植物受到N元素限制;14～16,说明可能受到N,P元素限制或者其二者共同限制[6]。因此,研究林木C,N,P化学计量特征,对于了解林木的养分资源分配及利用策略具有重要意义。

林龄是林木养分分配和利用策略改变的重要影响因子。研究表明,不同林龄阶段植物体器官C,N,P含量存在差异,在不同林龄阶段所受到的N,P养分限制程度也可能不同[7-8]。朱育锋等[8]对广西不同林龄桉树(EucalyptusrobustaSmith)的研究发现,桉树林叶片C含量随林龄变化不显著,N/P随林龄增长,出现先下降后升高的趋势,在桉树林的生长中期主要受到N养分限制;梁月明等[7]通过对不同林龄马尾松(PinusmassonianaLamb.)的研究发现,林龄是影响马尾松养分含量和比值的重要因素,低龄级阶段受到P限制更加明显;何季等[9]对四球茶(CamelliatetracoccaZhang)的研究发现,植茶年限越长,茶树受到N限制的程度越大,其中老叶表现的更为明显。

林木养分利用策略和分配策略的改变,对于森林生态系统正常的物质循环和养分平衡具有影响。以往的研究认为,森林生态系统中,地上部分的凋落物对土壤中C,N,P的含量作用较大,凋落物的分解被认为是土壤有机质和有效养分的主要来源[10];随着研究的深入,人们注意到林木细根的周转和分解在土壤碳和养分的循环中同样具有重要贡献[2]。如果忽略细根的周转和分解,土壤中的有机物质和营养元素的周转将被低估20%～80%[11]。因此,研究林木细根C,N,P化学计量及其储量,对于揭示森林生态系统土壤物质循环及其养分限制状况均具有重要的实际意义。以往的研究中,对林木C储量的研究较为深入,但对于林木N,P储量的研究并不广泛。例如:魏鹏等[12]通过对华西雨屏区香樟(Cinnamomumcamphora)的研究表明,细根中存储着大量C,并且因其较高的周转速率而对土壤C库具有重要意义;兰斯安等[13]研究表明,不同林龄下,杉木(Cunninghamialanceolata)碳储量分布格局为地下部分大于地上部分;兰秀等[14]研究指出,软阔林对于广西植被碳库贡献率达到20.37%。

广西森林资源丰富,不同林龄的软阔林在其中占据重要地位。广西软阔类树种主要包括台湾相思(Acaciaconfusa)、木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、喜树(Camptothecaacuminata)、檫木(Sassafrastzumu)、醉香含笑(Micheliamacclurei)、壳菜果(Mytilarialaosensis)、赤杨叶(Alniphyllumfortunei)、枫香(Liquidambarformosana)、木荷(Schimasuperba)和木姜子(Litseapungens)等。本文通过对广西不同林龄软阔林细根C,N,P的化学计量及其储量的研究,有助于全面认识软阔林在碳固存和区域养分循环中的生态价值,有利于人们对于软阔林不同阶段发展策略的了解,进而为软阔林地的长期森林管理提供帮助。

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区软阔林主要分布区,地理坐标为21°87′—25°20′N,106°47′—111°52′E。该区域为亚热带季风气候区,具有热带向亚热带过渡的特点。年平均气温为21.6 ℃,≥10 ℃年积温在5 000 ℃以上,年平均日照时数为1 546 h,年均降水量为1 651 mm,年平均蒸发量为1 490 mm,空气相对湿度在77%左右,无霜期多在300 d以上,土壤分布以红壤、赤红壤为主[15]。

1.2 林分选择及样品采集

综合考虑软阔林分的面积、蓄积综合权重以及实际情况,选择权重最大且立地条件相近的5个不同林龄级别的典型软阔林为样点区(5个样点区分别为百色市、河池市、来宾市、柳州市和贺州市),林龄级别参照《广西森林资源规划设计调查技术方法》(1)广西壮族自治区林业局.广西森林资源规划设计调查技术方法.2008.。2022年10—12月,在每个林龄样点区各建立3块投影面积为1 000 m2的样地(50 m×20 m),同时将每个样地划分为10个10 m×10 m的小样方。采用5 cm内径的土钻,在每个小样方中心分别采集0～<20 cm土层和20～40 cm土层的细根。每块样地10个小样方中,相同土层的样品混合至同1个自封袋中,用4 ℃保温箱低温保存。

1.3 测定项目及方法

样品带回实验室在水中浸泡24 h,然后用流水将土壤冲洗干净。按照根系直径≤2 mm的标准挑选出细根,接着根据细根的颜色、外形、弹性,以及根皮与中柱分离的难易程度区分活细根和死细根[16]。细根样品在65 ℃下烘干至恒重,称重记录后,研磨过100目筛。粉碎后的细根样品采用碳氮元素分析仪(Elementar vario MAX CN)测定细根C和N含量,用钼酸铵分光光度法测定细根P含量[17]。

1.4 数据处理

细根生物量采用单位面积干物质质量表示,细根C,N,P储量为细根生物量乘以相应元素的含量[18]。

各个土层生物量计算方法为:

WFRB=m×10/[π×(d/2)2]

(1)

各个土层C,N,P储量计算方法为:

Sr=WFRB×Cr

(2)

式中:WFRB为各土层细根生物量(t/hm2);m为10个小样方中各土层细根干物质总量(g);d为土钻的内径(5 cm);Sr为各个土层细根C,N,P储量(kg/hm2);Cr为各个土层细根C,N,P含量(g/kg)。

0～40 cm土层细根各元素生物量为2个土层元素生物量平均值,0～40 cm土层细根各元素储量为2个土层细根各元素储量之和。

首先,利用Excel 2017和SPSS 25.0软件对数据进行统计分析;采用K-S法对数据进行正态检验;采用可重复双因素方差分析(two-way ANOVA,α=0.05),来检验龄级和土层及其交互作用对细根生物量和C,N、P储量及其生态化学计量特征影响的差异显著性。其次,分别采用单因素方差分析(one-way ANOVA,α=0.05)和独立样本t检验(α=0.05),来检验不同龄级(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林)和不同土层(0～<20 cm和20～40 cm)之间的细根生物量和C,N,P储量及其生态化学计量特征的差异显著性。最后,采用Excel 2017进行制表,Origin 2019软件进行绘图,图表中数据为平均值±标准偏差。

2.1 龄级和土层对软阔林细根的影响

表1可知:1)相同土层下,龄级变化对细根N,P含量具有显著影响(P<0.05),对细根C含量影响不显著(P>0.05);相同龄级下,只有细根N含量在不同土层间存在显著差异(P<0.05),C,P均未达到显著差异水平(P>0.05)。2)龄级以及龄级和土层的交互作用对细根C/N,C/P,N/P具有显著影响(P<0.05);相同龄级下,不同土层对C/N和N/P具有显著影响(P<0.05),对C/P影响不显著(P>0.05)。3)细根生物量和细根C,P,N储量均随到林龄变化和土层变化而表现出显著性差异(P<0.05)。

表1 不同龄级和土层深度下软阔林细根碳氮磷化学计量特征和储量的方差分析

2.2 细根碳氮磷化学计量的变化特征

由表2可知:1)各龄级软阔林0～40 cm土层中细根C,N,P含量的变化范围分别为405.24～432.38 g/kg,4.48～11.15 g/kg,0.77～1.54 g/kg。其中,中龄林细根N含量最低,显著低于近熟林、成熟林和过熟林,而幼龄林、近熟林、成熟林和过熟林之间两两差异不显著;幼龄林、中龄林和过熟林彼此间细根P含量差异不显著,但均显著高于近熟林且显著低于成熟林。2)不同龄级细根C/N,C/P,N/P分布范围分别为42.22～100.70,281.09～572.80,3.81～14.49。细根C/N最高值和N/P最低值均出现在中龄林阶段,细根C/P和N/P最高值均出现在近熟林。其中,中龄林细根C/N显著高于近熟林、成熟林和过熟林;近熟林细根C/P显著高于其它各龄级,成熟林细根C/P最低,显著低于其它各龄级;中龄林细根N/P显著低于近熟林,但二者均与其它各龄级差异不显著。

表2 各龄级0～40cm土层细根碳氮磷含量及化学计量比

由图1可以看出:1)在0～<20 cm土层,细根N,P含量随林龄的增长表现出波动增长趋势,成熟林时达到最高值,并显著高于过熟林;细根N,P含量最低值均出现在幼龄林到成熟林之间,并且均表现出与过熟林细根N,P含量差异不显著。2)20～40 cm土层,细根N含量在近熟林达到最高值,之后趋于稳定,表现出近熟林、成熟林和过熟林彼此间的差异不显著,而均显著高于幼龄林和中龄林;成熟林的细根P含量最高,显著高于其它各龄级,而其它各龄级间差异不显著。3)幼龄林、近熟林和成熟林均表现为0～<20 cm土层细根N含量显著高于20～40 cm土层。各个龄级细根的C含量在不同土层之间均差异不显著。

注:不同小写字母表示同一土层不同龄级类型间差异显著(P<0.05);“*”表示同一龄级下不同土层间差异显著(P<0.05)。

在0～<20 cm土层,中龄林和过熟林的细根C/N彼此间差异不显著,而显著高于幼龄林、近熟林和成熟林,且幼龄林、近熟林和成熟林彼此间差异不显著。在20～40 cm土层,幼龄林的细根C/N显著低于中龄林,而显著高于近熟林、成熟林和过熟林;幼龄林和成熟林在0～<20 cm土层,细根C/N显著低于20～40 cm土层。与细根C/N相反,不论在0～<20 cm土层还是20～40 cm土层,中龄林细根N/P均为最低,而在近熟林阶段却处于一个较高水平。在0～<20 cm和20～40 cm土层,细根C/P表现出相同的变化趋势,即在近熟林最高,在成熟林最低,且近熟林显著高于成熟林;相同龄级下的不同土层间细根C/P差异不显著。

2.3 细根生物量及碳氮磷储量变化特征

由表3可知:0～40 cm土层细根生物量和C,N,P储量分别在7.77～12.26 t/hm2,3 324.18～4 974.21 kg/hm2,44.06～103.36 kg/hm2,7.19～13.62 kg/hm2。中龄林和近熟林的细根生物量差异不显著,且均显著低于幼龄林,显著高于成熟林和过熟林。细根C储量随龄级的增长呈下降的趋势,在幼龄林阶段最高,并显著高于其它各龄级。幼龄林、近熟林和成熟林细根N储量两两差异不显著,且均显著高于中龄林和过熟林,而中龄林和过熟林细根N储量彼此差异不显著。细根P储量在近熟林阶段和过熟林阶段差异不显著,且均显著低于其它各龄级;各龄级中,幼龄林细根P储量最高,但与成熟林差异不显著。

表3 各龄级0～40 cm土层细根生物量及碳氮磷储量

由图2可以看出:细根生物量和细根C储量均表现出随龄级增长而呈逐级下降的趋势,并且除近熟林C储量在土层间表现不显著外,细根生物量和C储量均呈现出随土层加深而降低的显著趋势;细根生物量和C储量在中龄林至成熟林阶段不发生显著性变化,且表现出成熟林与过熟林间的差异不显著;随龄级变化,软阔林细根N,P储量在0～<20 cm土层中具有相似变化趋势,即共同表现为幼龄林阶段储量多,而在过熟林阶段储量少,并且均在幼龄林阶段至成熟林阶段之间出现储量最低值;在20～40 cm土层中,成熟林阶段之前的各龄级,软阔林细根P储量不发生显著性变化,而细根N储量变化较为显著。

注:不同小写字母表示同一土层不同龄级类型间差异显著(P<0.05);“*”表示同一龄级下不同土层间差异显著(P<0.05)。

3.1 龄级对细根碳氮磷计量特征的影响

C,N,P是组成细胞的基本元素,C是植物体干物质的主要构成元素,N是酶的重要组成部分,P是核酸和脂膜的必需元素,而林龄是影响林木器官生态化学计量特征的重要因素[5,7]。随着林龄增长,林木地下部养分更多分配至营养丰富的土壤表层细根中,土壤表层养分大于深层。植物通过将更多养分元素分配到表层细根中来达到更高效的细根生理活性,从而表现出更高的细根养分含量[19-20]。林木不论在由低龄级向高龄级发展,还是在向更深的土层扩展,都需要吸收更多的N来合成蛋白质促进C的转化,所以也就需要富含P的核糖体RNA(rRNA)来帮助合成蛋白质,因此N,P养分在根系生长中起到相辅相成的作用[4]。

以往研究表明,C,N,P化学计量比可以用来估计植物器官生长速率,确定限制元素,了解其在生态系统中生存和适应策略[21-22]。C/N指示细根寿命,细根C/N越低,寿命越短,但细根活性越高[3]。细根中C/P和N/P反映细根的生长速率,往往较低的C/P和N/P,代表着更多富P的rRNA分布,而更多的rRNA代表着细根更快的生长速率[23-24]。本研究中,软阔林细根C/N随龄级的增长呈现下降趋势,在成熟期之前,0～<20 cm土层低于20～40 cm土层。说明广西软阔林细根在前期采用高寿命的生存策略,之后逐渐转变为高效率高周转的生存策略,同时在应对土层变化上,广西软阔林随土层加深而采取更长效的生存策略。广西软阔林细根C/P和N/P均随林龄增长表现出先升高后下降的趋势,在近熟林出现拐点。分析原因可能为林木细根在生长早期采取更高的生长速度,来达到抢占空间位的目的,在生态位达到相对饱和之后,细根开始向高周转发展[25]。植物N/P不仅反映细根的生长速率,同时还作为植物N,P养分限制的表达。根据标准,N/P:<14,表示N限制;>16,表示P限制;14～16,表示植物受到N和P共同限制[21-22]。本研究发现,相同龄级下的不同土层间细根N/P具有显著差异。说明不同土层间N,P养分的受限程度不同,即:除0～<20 cm土层近熟林N/P值大于16外,其它龄级的各个土层均表现为细根N/P值小于14。因此,表明广西软阔林细根整体受N限制,在近熟林阶段的0～<20 cm土层受P限制。

3.2 龄级对软阔林细根碳氮磷储量影响

细根在土壤C循环和N,P养分循环中起着重要角色,如果忽视细根的存量,土壤中的有机物质和营养元素的周转将被低估20%～80%[12]。细根生物量和养分储量受到多种因素的影响,其中林龄是重要影响因子[26]。本研究发现,软阔林细根随林龄增长,细根生物量及C储量整体表现出下降趋势,N,P储量表现出曲折下降趋势。原因可能:一方面,随林龄的增长,森林林分郁闭度增加,位于生态位下层的草本层和灌木层生物量减少,因此导致归还土壤表层的有机体量减少[15]。此外,森林郁闭度的增加,土壤裸露程度增大,从而降低了温度和微生物活性,进而降低了表层养分的循环[25]。另一方面,在不同林龄阶段,植物对于养分的需求不同,以及对生存策略的调整,因此细根养分储量表现出随林龄波动变化。

此外,本研究还发现广西软阔林在土壤表层细根生物量和C,N,P储量整体上均高于深层土壤。原因可能:一方面,植物细根分布往往偏向于土壤养分丰富区,而土壤养分主要来源于凋落物和细根分解及土壤有机质的矿化影响;植物根系和凋落物分解形成的有机物质和植物可利用的有效养分最先到达土壤表层,之后经过淋溶作用而逐渐进入深层土壤,因此往往表层土壤养分含量高于深层土壤[27];植物细根为达到更高效的养分吸收策略而优先将资源分配于表层,故而表层的细根生物量及其C,N,P储量在整体上高于深层土壤细根[15]。另一方面,随着土壤的加深,微生物活性,土壤紧实度和透气程度等因素都会朝着不利于细根生长的方向发展,也会影响细根的生长。

广西软阔林细根C,N,P化学计量比及其储量随龄级变化存在显著变化特征。龄级变化显著影响细根N,P含量,而对细根C含量影响不明显。随着林龄的增长,细根受到N,P元素限制的程度具有差异,但整体上受N元素限制多于P元素限制,因此在指导软阔林管理中应该更多注重N元素的输入。土层变化对于细根N,P含量的影响也存在差异,表现为土层变化显著影响细根N含量而对细根P含量影响不显著。同时,细根C,N,P储量也受土层变化影响,随土层加深而显著降低,说明软阔林细根在表层土壤中的养分积累能力高于深层土壤。

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