平潭无居民海岛外来入侵植物特征分析

郑建忠, 靳 莎, 魏 凯, 邓传远*

1福建林业职业技术学院园林系,福建 南平 353000; 2福建农林大学风景园林与艺术学院,福建 福州 350002

外来入侵植物是通过自然、人类活动等有意或无意地传播或引入异域,并能在传入生境中自然生长和繁殖,对其传入地的生态系统和经济造成严重威胁的植物(魏雷等,2022)。平潭作为全国第五大岛、福建第一大岛,周边海岛众多,随着经济和城市建设的不断发展,人类活动更加频繁,海岛的植物多样性和植被保护遭到破坏。人类活动等有意或无意引入的外来入侵植物,加剧了平潭无居民海岛植物生态系统的脆弱化。目前,针对平潭海岛植被的相关研究多集中在有居民海岛的植物资源、植被特性、区系特征等方面(何雅琴等,2022a,2022b; 彭特等,2021; 张嘉灵等,2019),而对平潭无居民海岛外来入侵植物的研究还鲜有报道。

基于此,本研究调查了平潭18个无居民海岛的外来入侵植物,统计分析其科属组成、区系地理成分、植物功能性状特征、原产地和入侵等级等,并与其他海岛区域进行对比,以期为海岛外来入侵植物的防治和海岛植被修复等提供基础数据。

平潭位于福建省东部(25°16′～25°44′N,119°32′～120°10′E),由包含平潭岛(主岛)在内的126个岛屿组成,其中90%以上为无居民海岛。研究区属亚热带海洋性季风气候,季风显著,为福建省强风区之一(蔡晓禾和廖廓,2011)。年均温度19.6 ℃,全年最低温度和最高温度平均值分别是10.2和27.9 ℃;年均降雨量(1172 mm)小于年均蒸发量(1300 mm),夏季常高温干旱。本研究选取了平潭周边大小18个无居民海岛(光幼屿、红山屿、北香炉屿、大嵩岛、小嵩岛、黄门岛、北官屿、龙母屿、横屿、大怀屿、姜山岛、白姜岛、山白岛、东洲岛、古螺屿、坪洲岛、山洲岛、赤鞋特岛),各海岛面积1.02～40.24 hm2,主要优势植被包括木麻黄CasuarinaequisetifoliaForst.、黑松PinusthunbergiaParlatore、台湾相思AcaciaconfuseMerr.、滨柃Euryaemarginata(Thunb.) Makino、夹竹桃NeriumindicumMill以及一些稀疏灌草丛,于2017年7—11月、2018年9—11月、2020年7—8月陆续开展调查。

结合样方法和样线法开展调查,因平潭大风条件限制出海时间,故调查时间基本在7—11月。因山白岛、东洲岛、古螺屿、坪洲岛、山洲岛、赤鞋特岛面积极小,且多为基岩或岩滩,故仅采用样线法调查。其余各岛均设置3个以上20 m×20 m的大样方,测量、记录所有乔木层(胸径≥3 cm或树高≥3 m)、灌木层(在大样方4个对角设置5 m×5 m的中样方)、草本层(在大样方4个对角及中部设置1 m ×1 m的小样方)的植物名称、高度、乔灌冠幅、数量及地形因子信息;同时,根据岛屿实际地形地势,设置环岛及支线调查样线。参考马金双和李惠茹(2018)、马金双(2020)的研究结果汇总平潭无居民海岛外来入侵植物名录。对调查中无法辨别的植物,先进行标本采集和拍照,再通过请教植物分类专家及参考《福建植物志》《中国植物志》等进行植物鉴定。文中表格植物科名排序参考《福建植物志》,科内种名则按拉丁字母顺序排列。

分析区系地理成分时,主要科、属的分布类型参考吴征镒(2003,2006)的分类结果进行分析和统计。R/T值为各类热带分布类型属(第2至第7类型及变型)之和(R)与各类温带分布类型属(第8至第14类型及变型)之和(T)的比值,其值越大,热带性质越显著(潘小梅等,2019)。

选取生长型、生活型、叶级、叶质、叶被毛、果实类型、果实大小等7项植物功能性状特征进行分析,并参考文献(贺学礼,2017; 宋永昌,2013,2017; 易慧琳等,2017)进行分类:生长型分为乔木、灌木、草本、藤本;生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生植物;叶级划分为鳞型叶(0～0.25 cm2)、微型叶(0.26～2.25 cm2)、小型叶(2.26～20.25 cm2)、中型叶(20.26～182.25 cm2)和大型叶(182.26～1642.25 cm2);叶质分为纸质叶、膜质叶、草质叶、革质叶、肉质叶;叶被毛为有被毛、无被毛;果实类型分为瘦果、蒴果、颖果、浆果、核果等。同时计算外来入侵植物的出现频率,出现频率/%=(出现海岛数/海岛总数)×100。

3.1 科属组成

根据调查数据统计,各海岛共发现有外来入侵植物30种,隶属于15科26属(表1),都为被子植物。其中,单子叶植物2科3属3种,双子叶植物13科23属27种。科的组成上以菊科和苋科为优势科,各有7和4种,分别占总种数的23.33%和13.33%。可见,单科所含的属、种构成其植物区系的主体成分,科的属、种组成呈现多样性的特点。

3.2 区系地理成分分析

根据植物名录,对15科26属30种进行种子植物区系地理成分分析,平潭无居民海岛外来入侵植物15科的地理成分可划分为4个类型及1个变型(表2)。其中,世界广布科9科(17属20种),占总科数的60.00%;泛热带分布科2科(5属6种),占总科数的13.33%;以南半球为主的泛热带分布科1科(1属1种),占总科数的6.67%;东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布科2科(2属2种),占总科数的13.33%;旧世界热带分布科1科(1属1种),占总科数的6.67%。在科水平上,区系组成都为热带成分。

表2 科的属、种组成及分布区类型Table 2 Composition of species and genus and geographic range of families

平潭无居民海岛外来入侵植物26属的地理成分可划分为5个类型及2个变型(表3)。其中,世界广布属6属(9种),占总属数23.08%;各类热带成分属(第2至第7类型及变型)计17属(18种),占总属数(不包括世界广布属)的85.00%;各类温带成分属(第8至第14类型及变型)计3属(3种),占总属数(不包括世界广布属)的15.00%。在属水平上,R/T值为5.67,各类热带成分显著高于各类温带成分,说明该地区的外来入侵植物区系组成以热带成分占据绝对优势。

表3 属的分布区类型统计Table 3 Geographic range of genera of the identified invasive species

3.3 植物功能性状特征分析

植物的生活型和生长型以一年生植物和草本为主,分别为18和26种,分别占总种数的60.00%、86.67%。叶的特征上,以小型叶、纸质叶和叶被毛最突出,分别占总种数的70.00%、56.67%和66.67%。果实及种子的特征上,果实类型以蒴果、瘦果和胞果为主,3者共计21种,合占总种数的70.00%。果实大小以微型果占据优势,达22种,占总种数的73.33%(表4)。

表4 植物功能性状特征统计Table 4 List of plant functional traits

3.4 外来入侵植物原产地、入侵等级、出现频率分析

由表1可知,平潭无居民海岛30种外来入侵植物中,原产地主要为美洲,其中,美洲6种、北美洲2种、南美洲5种、热带美洲7种。而原产于巴西、热带亚洲、澳大利亚及新西兰、美国大西洋海岸及墨西哥湾海岸、欧洲南部和非洲、加勒比海地区等地区的均为1种。

平潭无居民海岛外来入侵植物中,恶性入侵8种,严重入侵9种,局部入侵2种,一般入侵8种,有待观察3种。入侵方式中无意引入19种,有意引入11种。危害方式多表现为通过侵占、排挤、化感作用、缠绕、覆盖等影响其他植物生长,使之成为单优群落,或成为其他病原菌等的寄主、中间宿主,还有少数有毒或刺,伤害人和牲畜。繁殖方式主要为种子繁殖。8种外来入侵植物的出现频率≥27.78%。

3.5 与其他海岛区域对比

将目前已报道的浙江普陀山(朱峻熠等,2020),福建东山岛(高伟等,2010),浙江嵊泗县花鸟岛(何伟平等,2017),江门市砂质海岸(魏雷等,2022),广西北部湾海岸带、海岛(程欣欣等,2022),浙江南麂列岛(朱淑霞等,2019)等海岛区域外来入侵植物与平潭无居民海岛进行统计对比分析(表5),各海岛区域因受纬度、面积等因素影响,在科、属、种数量上差异较明显,以广西北部湾海岸带、海岛种类最多,而优势科、区系地理主成分、生活型、生长型、果实类型、原产地都具有一定的相似性。

表5 与其他海岛区域对比统计Table 5 Description of the vegetation of the other islands

本次调查发现,平潭无居民海岛共有外来入侵植物15科26属30种,全为被子植物。其中,以菊科、苋科较为突出,且多为恶性入侵种和严重入侵种,这可能与其生命力旺盛,繁殖能力强,具有刺、冠毛等附属结构以及其他生活史特征有关(段婷婷等,2022),导致其在海岛环境中表现出更强的适应性和繁殖传播能力。同时,单科所含的属、种构成研究区植物区系的主体,科内所含的属、种也呈现多样性特征。

平潭无居民海岛外来入侵植物在区系地理成分上,科水平区系组成均为热带成分;属水平组成中,各类热带成分显著高于各类温带成分,说明其植物区系组成以热带成分为主。科、属区系地理成分中以泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布占优势,主要是由于平潭无居民海岛具有相似的纬度和生境条件,适宜此类外来入侵植物的生长、繁殖与传播(魏雷等,2022)。因而,在引进外来植物时要科学论证,以维护海岛植物生态系统的平衡。

平潭无居民海岛外来入侵植物的植物功能性状特征中,生活型、生长型以一年生草本为主;叶以小型叶、纸质叶、叶被毛占比最大。果实大小及类型则以微型的蒴果、瘦果、胞果为主。这说明在高温干旱、缺水、风大等不利的海岛生境下,海岛外来入侵植物的生长多为防御型(Wightetal.,2004),即凭借叶小、纸质叶、叶被毛等一年生草本的功能性状进行自我防护,减少水分和养分的损失以适应不利环境,同时借助微型的蒴果、瘦果、胞果等策略进行繁殖与传播。这也解释了现有研究报道中绝大多数海岛的外来入侵植物多以热带成分为主的一年生草本菊科植物占据主要优势。

与其他海岛区域的研究结果相似,平潭无居民海岛外来入侵植物主要来源于美洲,据推测可能与纬度相近或大陆漂移学说等有关(何伟平等,2017),具体原因有待进一步分析。入侵等级中恶性、严重入侵种已超总种数的一半,入侵方式多为人为或其他活动无意引入,且危害方式多样、破坏性强,繁殖方式以种子繁殖为主;8种外来入侵植物的出现频率≥27.78%,可能与人为影响加重有关,如调查中发现部分海岛中有房屋建筑和散养的山羊,以及岛上季节性游客的逗留等。海岛受海陆气候、面积狭小等的共同作用,其生态系统相较于其他区域更简单和脆弱,一旦被破坏或被外来植物入侵将造成海岛其他物种的灭绝或消失。因此,要继续开展平潭其他海岛外来入侵植物的本底调查工作,建立外来入侵植物数据库,并依据区系特征、功能性状、入侵等级、危害方式、繁殖方式等特征有针对性地做好相关清除工作。同时,根据预防为主、防治结合的原则,一方面努力提高公众防范意识,尽可能地减少人类活动对海岛生态系统的影响;另一方面在修复生境受损海岛时,坚持适地适树原则,选用抗逆性好、具有海岛特色的优良乡土树种进行造林。

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