不同绿豆品种(系)的光合特性及综合评价*

杨学乐，王素华，张 璐，李基光，王艳兰，胡丽琴，何录秋

(湖南省作物研究所，湖南 长沙 410125)

绿豆是中国的主要杂粮之一，在全国各地都有种植，其中内蒙古、吉林、山西、河南、黑龙江、安徽、广西、四川、湖南和重庆的种植面积占全国总面积的88.5%[1]。绿豆品种改良与选育工作始于20 世纪80 年代中期，包括农家品种提纯复壮、优异品种引进和系统选育，到20 世纪末选育出绿豆品种22 个，大部分为系统选育品种；
进入21 世纪后，至2007 年育成绿豆新品种34 个，其中杂交育成品种占比达到61.76%；
2008年国家食用豆产业技术体系正式启动，绿豆新品种培育进入快车道；
至2020 年，共培育出绿豆新品种85 个，其中杂交品种63 个、辐照品种7 个，育成品种解决了绿豆生产中存在的生育期长、蔓生倒伏、产量低、抗性和适应性差等问题[2]。然而在绿豆生产中，由于受诸多因素的影响，绿豆品种的产量、品质、抗性等表现不稳定。因此，探索绿豆生长特性、提高绿豆产量和抗性、提升绿豆品质成为绿豆生产亟待解决的问题。

光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，是反映作物产量的重要指标，改善作物的光合能力对于提高作物产量至关重要。水稻[3-4]、玉米[5]、小麦[6-7]、大豆[8-9]、马铃薯[10]等作物的光合性状已有诸多报道，近年来，部分学者对绿豆的光合性状也做了一些研究。高小丽等[11]对4 个绿豆品种进行了综合研究，结果表明：在绿豆开花结荚期间，保持较高的叶绿素含量和功能叶片的光合生产能力，延缓叶片衰老，对籽粒产量形成具有重要作用。绿豆是中国主要的食用豆之一，不仅具有较高的食用价值，还具有较高的药用价值和保健功能。随着种植业结构调整和人们饮食结构的改变，绿豆在生产和生活中的地位逐步提高，如何提高绿豆产量以满足大众的需求问题亟待解决。本研究选取32 份绿豆材料，对其光合性状和产量性状进行综合评价，旨在筛选光合能力强、产量性状好的绿豆品种，为绿豆优良品种的选育工作提供理论依据。

1.1 试验材料

选用32 个来自不同生态区的绿豆品种(系)(表1)，其中，浏阳河1 号为湖南省作物研究所自主选育品种，安黄绿1 号由安阳市农业科学院引进，其余品种(系)均由中国农业科学院作物科学研究所引进。

表1 参试绿豆品种(系)Tab.1 Mung bean varieties (lines) for test

1.2 试验方法

1.2.1 试验地概况

试验地位于湖南省作物研究所试验大田(28°12′30″N，113°4′54″E，海拔50 m)，年平均气温17.2 ℃，年平均降水量1361.6 mm。试验地土壤为壤土，地势平坦，排灌方便，前茬无作物，为冬闲田。

1.2.2 田间试验设计

采用随机区组设计，3 次重复，小区面积10 m2(2 m×5 m)，10 行区，行距×株距为50 cm×33 cm。穴播，每穴播5～6 粒种子，待绿豆长势稳定后，每穴定苗2 株，每小区留苗120 株，折合每公顷留苗约12 万株。其他栽培管理方式同大田。

1.2.3 光合指标测定

在绿豆花荚期，利用便携式光合仪测定植株的光合性状。每个小区选取中间行连续5 株长势一致的植株进行测定，每株连续测定3 个有效数据，测定部位为主茎中部三出复叶的中间小叶，测定指标包括净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、气孔导度(stomatal conductance，Gs)、胞间CO2浓度(intercellular carbon dioxide concentration，Ci)和蒸腾速率(transpiration rate，Tr)，并按照公式Pn/Tr×100 计算水分利用率(water use efficiency，WUE)。

1.2.4 产量相关性状测定

绿豆考种参照《绿豆种质资源描述规范和数据标准》[12]进行。于成熟期每小区随机取5 株绿豆带回实验室考种，考种项目包括单株荚数、单荚粒数、荚长、百粒质量和单株产量共5 个性状。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2007 对试验数据进行方差分析。利用SPSS 21.0 进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。将32 个绿豆品种(系)光合性状的原始数据进行标准化处理后再进行主成分分析，根据各主成分的特征值及其标准值计算不同材料的各主成分分值，进而以各主成分的贡献率为权重，对各主成分进行线性加权，以计算各绿豆品种(系)的综合得分；
以综合得分为依据，以欧氏距离为遗传距离进行系统聚类分析。

2.1 不同绿豆品种(系)的光合性状

由表2 可知：32 个绿豆品种(系)的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 均存在显著差异，且各性状的变异程度不同，其中Gs的变异系数最大，为17.94%；
Ci的变异系数最小，为7.87%。Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 的最大值和最小值之间分别相差1.40 倍、2.40 倍、1.53 倍、2.10 倍和1.75 倍，说明不同绿豆品种(系)的光合性状遗传变异较大，遗传信息丰富。

2.2 不同绿豆品种(系)光合性状的相关性

由表3 可知：Pn与Gs、Tr呈极显著正相关，相关系数分别为0.700 和0.620；
Gs与Ci、Tr呈极显著正相关，与WUE 呈极显著负相关，相关系数分别为0.857、0.793 和-0.552；
Ci与Tr呈极显著正相关，与WUE 呈极显著负相关，相关系数分别为0.731 和-0.765；
Tr与WUE 呈极显著负相关，相关系数为-0.841。表明绿豆品种(系)的光合指标间相关性较强，不同指标间存在信息重叠，因此有必要采用综合分析方法对光合性状进行评价。

2.3 不同绿豆品种(系)光合性状的主成分分析

由表4 可知：在所有主成分中，前2 个主成分的累计贡献率为91.361%，说明这2 个主成分所包含的成分信息可以反映4 个光合性状的大部分遗传信息。其中，第1 主成分的贡献率达71.746%，在该主成分中，Gs、Ci和Tr有较强的正载荷，WUE 有较强的负载荷，故该主成分主要反映Gs、Ci、Tr和WUE 的信息；
第2 主成分的贡献率为19.614%，在该主成分中，Pn有较强的正载荷，故该主成分主要反映Pn的信息。

表4 主成分分析的特征向量和特征值Tab.4 Eigenvectors and eigen values of principal component analysis

由表5 可知：LD-22 (冀绿2 号)、LD-28 (安黄绿1 号)和LD-25 (保绿942)的综合表现较好，其中LD-22 (冀绿2 号)的第1 主成分及综合得分均排名第1，表明其光合性状最好。

表5 32 个绿豆品种(系)主成分得分及综合排序Tab.5 Principal component score and comprehensive ranking of 32 mung bean varieties (lines)

2.4 不同绿豆品种(系)的聚类分析

由图1 可知：在遗传距离为12 时，可将32 个绿豆品种(系)聚为3 类。其中第Ⅰ类群包括22 个绿豆品种(系)，该类群的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 排名居中；
第Ⅱ类群包括6 个绿豆品种(系)，该类群的Pn、Gs、Ci和Tr较高，但WUE 较低，综合排名靠前；
第Ⅲ类群包括4 个绿豆品种(系)，该类群Pn、Gs、Ci和Tr均较低，但WUE 较高，综合排名靠后。

图1 基于综合评价值的32 个绿豆品种(系)聚类图Fig.1 Cluster diagram of 32 mung bean varieties (lines) based on comprehensive evaluation value

2.5 不同绿豆品种(系)的产量性状

由表6 可知：32 个绿豆品种(系)间的单株荚数、单荚粒数、荚长、百粒质量和单株粒质量均存在显著差异。相关性分析表明：Pn、Gs、Ci、Tr与产量呈正相关(相关系数分别为0.082、0.036、0.038 和0.217)，WUE 与产量呈负相关(相关系数为-0.201)，且相关性均不显著。第Ⅰ类群中，LD-18 的单株荚数、单株粒质量位居前列，而荚长和百粒质量处于较低水平；
LD-05 的单株荚数、单荚粒数、荚长和单株粒质量排名靠后，而百粒质量处于中等水平。第Ⅱ类群中，LD-15和LD-22 的单株荚数、单荚粒数和单株粒质量排名靠前，而百粒质量排名靠后；
LD-06 的单荚粒数、荚长、单株粒质量和百粒质量排名均靠前，而单株荚数排名居中。第Ⅲ类群中，LD-04 和LD-10 的单荚粒数、荚长和百粒质量排名靠前，其中LD-10 的百粒质量位于第一。综合来看，32 个绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系，光合性状表现好的品种(系)其产量性状大部分表现较好，而光合性状差的品种(系)其产量性状表现并不一定差，其中LD-15 (吉绿3 号)和LD-22 (冀绿2 号)的光合性状和产量性状表现较好。

表6 32 个绿豆品种(系)产量构成因素Tab.6 Yield components of 32 mung bean varieties (lines)

同一种作物不同品种间光合性状差异越大，说明种质资源间遗传范围越广，遗传信息越丰富[11,13]。赵鹏涛等[14]对不同类型小麦生育后期的光合性状进行分析，结果表明：不同材料间的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 差异显著；
苏春桃等[15]研究表明：不同甘薯种质间的Pn、Gs、Ci和Tr差异极显著。本研究中，32 个绿豆品种(系)的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 均存在显著差异，说明其光合性状可选择的范围较广，遗传基础丰富。

Pn是反应植物光合作用强弱的重要指标之一，对不同作物的光合性状研究表明：光合速率与其他光合参数之间存在不同程度的相关性。如：牛宁等[16]对黄淮海地区不同大豆材料的光合性状进行测定，结果表明：Pn与Gs、WUE 极显著正相关，与Ci、Tr负相关；
张一中等[17]研究表明：不同高粱种质资源的Pn与Tr、Gs、WUE 极显著正相关，与Ci极显著负相关。在本研究中，Pn与Gs、Tr极显著正相关，这与高小丽等[11]和申慧芳等[18]的研究结果一致，说明Gs和Tr对绿豆的Pn有较大影响。

主成分分析和聚类分析是分析和评价种质材料的常用方法。郭欢乐等[19]利用主成分分析和聚类分析对湖南玉米地方种质进行评价，结果表明：主要遗传信息集中在前4 个主成分，其累积贡献率达68.010 3%，聚类分析将所有品种聚为3 个类群，可分别用于早熟耐密、稀植大穗及专用爆裂玉米育种研究。王营营等[20]研究表明：Tr和WUE 对绿豆光合性状划分起主要作用，并通过聚类分析将18 个绿豆品种聚为3 类，并筛选出3 个光合性状较优的绿豆品种。本研究显示：32 个绿豆品种(系)的光合性状中，前2 个主成分的累计贡献率达91.361%，第1 主成分主要反映Gs、Ci、Tr和WUE 的信息，第2 主成分主要反映Pn的信息；
聚类分析将32 个绿豆品种(系)聚为3 类，其中第Ⅱ类群的6 份材料具有较高的Pn、Gs、Ci和Tr，可为绿豆的高效育种提供借鉴。

前人对产量与光合性状关系的研究结果不尽相同。唐玉劼等[21]对16 份高粱材料光合性状和产量之间的关系进行研究，结果表明：Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 与产量无显著相关性；
刘庆芳等[22]对冬小麦不同时期旗叶光合特性与产量之间的关系进行研究，结果表明：开花期、灌浆前期、灌浆后期和灌浆末期，冬小麦旗叶的Pn与产量呈显著或极显著正相关。本研究中，Pn、Gs、Ci、Tr与产量呈正相关，WUE 与产量呈负相关，但相关性都不显著，结合聚类分析的结果可知：绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系，光合性状表现好的其产量性状大部分表现较好，而光合性状差的其产量性状表现并不一定差。

不同绿豆品种(系)的光合性状存在显著差异，且不同绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系。吉绿3 号和冀绿2 号的光合性状和产量性状表现较好，适于在生产中推广应用。

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