12种竹子的叶表型变异及其与环境因子的关系

冯 云,张 韫,范少辉,刘广路,魏松坡

(1.国际竹藤中心 国家林业和草原局 竹藤科学与技术重点开放实验室,北京 100102;2.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心,北京 100097)

植物功能性状是指能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影响的植物性状[1-2]。近年来,功能性状的相关研究较多,大多从根功能性状[3]、叶功能性状入手。叶功能性状不仅易于测量且关系到植物对资源的获取、利用以及利用效率等,可反映植物对环境的适应策略[4]。一方面,叶片是植物进行光合作用的主要器官,也是蒸腾作用、水分与气体交换的主要通道,且叶表型性状可直接影响植物的生理生化过程[5]。另一方面,在植物的生长发育过程中,叶表型性状之间会形成与环境相适应的生长关系[6-8],同时,叶片也具有较强的表型可塑性[9-13],可反映植物对生长环境的响应和适应[14-15]。因此,探索植物叶表型性状在不同地理区域的变异特点,有助于认识环境对植物叶功能性状的作用,深入了解植物对环境的生态适应机理。

我国是世界上竹类资源最丰富的国家,主要分布在长江以南[16],由于低温和降水的限制,北方竹子种类少且面积小。竹子引种不仅可以丰富当地的植物物种多样性,也可作为景观与园林设计中的重要元素。截至目前,山东、河北、北京和陕西等北方地区已经开展了耐寒竹种选育与引种工作近40 a[17-20],部分刚竹属竹种、地被竹等竹种的耐寒性较强[21],但还没有筛选出与耐寒性相关的叶表型性状指标。本研究主要测定并分析12种散生竹在河南博爱与山东青岛(由博爱引至青岛)的叶表型性状的变异特点及其对环境的适应性特征,以期筛选出与抗寒性相关的关键叶表型性状。

1.1 研究区概况

研究区分别位于河南省博爱县博竹苑(35°02′-35°21′N,112°57′-113°12′E)和山东省青岛市即墨竹种园(36°18′-36°37′N,120°07′-121°23′E)。博爱县博竹苑地处暖温带半干旱大陆性季风气候区,年均温14.1 ℃,年均降水量580.7 mm。青岛市即墨竹种园地处北温带季风区域,属温带季风气候,年均温12.7 ℃,年均降水量662.1 mm。

根据竹种的生活习性和青岛当地的气候条件,2018年8月从博爱引种了12种散生竹(其中狭叶青苦竹Pleioblastuschinovar.hisauchii为混生竹)至青岛,包括10个刚竹属(Phyllostachys)、1个矢竹属(Pseudosasa)和1个苦竹属(Pleioblastus)竹种(表1),种植后的第2年均有发笋成竹现象[22],且成活率均在98%。在引种2 a后,于2020年9月分别进行叶片表型性状的测定。

表1 青岛和博爱地区12种竹子叶长、宽、厚以及叶鲜质量、饱和鲜质量与干质量的方差分析

1.2 表型性状测定

在每个竹种的样地分别设置5个样方(3 m×5 m),每个样方内随机选取平均胸径和平均竹高相当的当年生标准竹5株。选择竹冠上端枝条剪回,并将生长正常、无病虫害的健康叶片分别充分混合。

从每个竹种的每个样方内随机取出20片左右叶片,用电子数显游标卡尺(精度为0.001)测量单个叶片的长与宽并取平均值,测量每个样方内全部叶片的叶厚并取平均值,称量每个样方内所有叶片的鲜质量并取平均值。低温环境下装塑封袋灌水浸泡6 h以上,取出擦干表面水分,称量所有叶片的饱和鲜质量并取平均值。用A4纸装封后带回试验室,烘干后称量所有叶片的干质量并取平均值。

1.3 数据处理

方差分析、变异分析、主成分分析、相关性分析、异速生长分析等均在R软件中完成。

自变量(叶长、宽、厚)与因变量(叶鲜质量、饱和鲜质量和干质量)的异速生长关系根据幂函数关系获得,幂函数见式(1),为使数据满足正态分布,两边同时取对数,即为式(2)所示线性函数。

Y=βXα

(1)

lnY=lnβ+αlnX

(2)

式中:Y为因变量;X为自变量;α为异速生长指数,lnβ为截距。

2.1 叶表型性状变异分析

方差分析结果显示(表1),博爱的早园竹(Phyllostachyspropinqua)、斑竹(P.bambusoidesf.lacrima-deae)、毛环竹(P.meveri)的叶长、宽、厚以及黄秆乌哺鸡竹(P.vivax"Aureocanlis")、变竹(P.glaucavar.variabilis)、淡竹(P.glauca)的长/宽显著大于青岛的相应指标(P<0.05)。青岛的福建茶秆竹(Pseudosasaamabilisvar.convexa)叶长显著大于博爱,狭叶青苦竹的叶长和叶宽显著大于博爱,但博爱的叶厚显著大于青岛(P<0.05)。博爱的早园竹等刚竹属竹种的鲜质量、饱和鲜质量与干质量均显著高于青岛,而青岛的福建茶秆竹、狭叶青苦竹的叶鲜质量和饱和鲜质量显著高于博爱(P<0.05)。由此可见,刚竹属竹种具有相似的叶表型变异规律,福建茶秆竹与狭叶青苦竹具有相似的叶表型变异规律。

基于12种竹子的叶表型变异特点,对刚竹属竹种与非刚竹属竹种(福建茶秆竹与狭叶青苦竹)进行叶表型变异分析(表2),刚竹属竹种的叶长、宽、厚的平均变异系数在博爱和青岛分别为13.39%和12.65%,福建茶秆竹和狭叶青苦竹分别为13.77%和11.21%。所有竹种叶质量(鲜质量、饱和鲜质量、干质量)的表型变异系数均>20%,但所有竹种在博爱和青岛的平均表型变异系数相差不大。

表2 青岛和博爱地区竹子叶表型性状的变异系数分析

2.2 叶表型性状的主成分分析与网络图分析

叶表型性状变异的主成分分析(表3)表明,第1个主成分的特征值为5.66(>1),贡献率达80.88%,说明第1个主成分可以基本代表叶表型性状变异的大部分信息,叶质量是叶表型变异的主要因子。

表3 青岛和博爱地区竹子叶表型性状的主成分分析

基于前2个主成分对博爱和青岛的刚竹属竹种、福建茶秆竹和狭叶青苦竹进行可视化分析(图1),刚竹属竹种与福建茶秆竹、狭叶青苦竹的叶表型性状存在差异,福建茶秆竹与狭叶青苦竹相似性较大。

图1 主成分分析

网络关联图中每个圆圈代表1个竹种,连接在圆圈之间的线代表2个竹种之间具有相关关系(图2)。大部分刚竹属竹种紧密聚集在一起,具有较强的相关关系,但福建茶秆竹与狭叶青苦竹均单独聚在一起。由于博爱的黄秆乌哺鸡竹和蓉城竹分别是10个刚竹属竹种中叶形指数最大和最小的竹种,这2个竹种与其他刚竹属竹种没有聚集在一起。

B为博爱,Q为青岛。1～12依次为:黄秆乌哺鸡竹、狭叶青苦竹、两相思竹、早园竹、毛环竹、变竹、淡竹、福建茶秆竹、蓉城竹、筠竹、黄槽斑竹和斑竹。

2.3 叶表型性状与环境因子的相关性分析

博爱和青岛近10 a环境因子平均值显示,青岛的温度、年日照时数均低于博爱,但青岛的年降雨量高于博爱(表4)。对叶表型性状与环境因子进行相关性分析(图3、图4),可知刚竹属竹种的7个叶表型性状均与降雨量呈负相关,而与温度因子呈正相关,福建茶秆竹与狭叶青苦竹的7个叶表型性状均与环境因子具有显著的相关性(P<0.01),叶长、叶宽、鲜质量、饱和鲜质量、干质量均与年降雨量呈显著正相关,而与温度因子呈显著负相关(P<0.01)。

**代表相关性

**代表相关性;***代表显著相关性

表4 青岛和博爱地区的环境因子

2.4 异速生长分析

异速生长方程表明变量之间均呈显著相关(P<0.01)(表5)。所有异速生长指数α均显著大于1.0(P<0.01),表明自变量和因变量之间存在着异速生长关系,叶质量的生长速率要高于叶长、宽、厚的生长速率。

表5 青岛和博爱的叶表型性状间的异速生长参数

叶表型变异特点可以反映植物对环境的生态适应性。研究表明,随着纬度与海拔的升高,植物叶片有变薄、变窄的趋势,以此来减少水分的散失、提高植物对水分的利用效率,同时较小的叶片能够有效降低植物的代谢速率,从而增强植物的抵抗能力[5,23]。叶厚作为表征植物叶片物理抵抗能力的重要指标[24],会随着光照强度的减弱而逐渐变薄[25],随着温度的降低而增厚[26]。叶厚也与年均气温、年均降水量呈显著负相关[27]。本研究中,所有竹种的叶厚与温度因子呈显著正相关,与降雨量呈显著负相关,这与已有的研究结果是一致的[27],即叶厚表现出了与环境相适应的变异特点。

伴随着温度降低与降雨减少的过程,植物叶片有变小、变窄的趋势[5,23]。据此可以推测,降雨的增加难以抵消温度降低对刚竹属竹种的影响或刚竹属竹种更易受到温度的影响,因此,由博爱引至青岛后,刚竹属叶片有变小、变窄的趋势;但降雨的增加可以抵消温度降低对狭叶青苦竹与福建茶秆竹的影响或2个竹种更易受到降雨的影响,因此,由博爱引至青岛后,这2个竹种叶片有变长或变宽的趋势。故而,不同竹种对环境中温度因子与降雨量的响应不同,相较刚竹属竹种,狭叶青苦竹与福建茶秆竹可以更好地适应温度较低但降雨量较高的青岛,即狭叶青苦竹与福建茶秆竹的耐寒性更强,蓉城竹与筠竹次之,其他8个刚竹属种相对最弱。

表型可塑性大的植物可以通过改变植株构件形态、生物量分配、生理机制、遗传特性等多个方面,从而适应于异质生境[1,4]。本研究中所有竹种的叶质量表现出了较大的可塑性与表型多样性,当引至温度降低、降雨量增加的青岛后,叶质量的表型多样性也随之增加。主成分分析是将多个指标整合为能够反映总体大部分信息的少量指标[28]。本研究的主成分分析中第1主成分的贡献率达80.88%,可以反映叶表型性状的全部信息,叶质量的特征向量绝对值要高于叶长、宽、厚。基于前2个主成分的可视化结果表明,刚竹属竹种、狭叶青苦竹、福建茶秆竹之间可以根据叶形态差异进行区分,能直观反映竹种间的相似性,网络图的结果与主成分分析结果基本一致。竹子引至温度降低、降雨量增加的青岛后,叶厚与叶质量的生长速率均显著增加,且叶质量的生长速率高于叶厚。

综上所述,由博爱引至青岛后,刚竹属竹种的叶片表现出了变小或变轻的适应性特征,而福建茶秆竹与狭叶青苦竹的叶片表现出了变长或变宽的适应性特征,因此,相比刚竹属竹种,狭叶青苦竹与福建茶秆竹对温度降低但降雨增加的青岛适应性更强。叶质量是叶表型变异的主要因子,可作为竹种耐寒性的重要评价指标。

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