土壤条件对蓝莓光合作用和叶片氮、磷、钾含量的影响

张怡彬,秦洪波,郭伦发,潘燕林,王新桂,江新能

(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西桂林,541006)

蓝莓是杜鹃花科越桔属的多年生灌木,主要栽培类型有高丛、半高丛、矮丛和兔眼四大类[1-2]。蓝莓营养丰富,具有良好的营养和保健作用,被称为“浆果之王”[3-4],是世界粮食及农业组织推荐的五大健康水果之一[5-6]。植物光合作用与植物的能量吸收固定、物质分配转化和糖类循环等代谢过程密切相关,是植物体内物质代谢和能量代谢的基础,与植物的产量和品质也密切相关[7]。探索植物光合作用的季节变化,有助于了解植物物质积累及持续生长能力,从而为植物的生态适应性研究提供科学依据[8]。目前在蓝莓引种、栽培技术和提高果实品质方面已有较多研究。对蓝莓光合特性的研究,主要集中在不同品种间的比较[5,9-11],关于土壤条件对蓝莓光合作用和叶片氮、磷、钾含量的影响却鲜有报道。因此,本研究以适宜桂北地区种植的南高丛蓝莓品种“绿宝石”为研究材料,在不同土壤条件和不同生长时期测定了叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及叶片氮、磷、钾含量,分析其变化规律,为桂北地区“绿宝石”南高丛蓝莓的栽培管理提供参考。

1.1 试验地概况

在广西壮族自治区桂林市广西植物研究所内进行试验。试验园地处北纬25°01′,东经110°17′,海拔150 m,属于亚热带季风气候,年平均气温19.2 ℃,1月平均气温8～9 ℃,7月平均气温27～29 ℃,一般年份年最低温在0 ℃以上,年平均降水量约1 800 mm,年平均日照1 473 h,年平均无霜期309 d,年平均相对湿度78%。

1.2 试验方案

1.2.1 正交试验设计及处理 按L9(33)正交试验,设计土壤pH值、有机肥用量及珍珠岩施用量3因素3水平共9个处理,另设一个除土壤外不添加任何东西的空白对照处理,具体见表1。选择生长一致的3年生蓝莓苗于2021年3月3日进行种植,每个处理种植18袋,设置3个重复,每6袋为一个重复。蓝莓品种为“绿宝石”,种植袋规格为30 cm×35 cm,每袋种植一株。按表1方案进行各处理土壤、有机肥和珍珠岩的混合,土壤为去除杂质、石块后的园土,有机肥选择山东中创亿丰肥料有限公司的多酶菌剂有机肥,有机质大于80%,复合菌大于10亿/g,珍珠岩主要用于调节土壤孔隙度,不含营养肥料。各处理混合均匀后,依次装入每个处理的18个袋子中,后期土壤中不再追加肥料。通过浇灌不同pH值溶液(经过多次试验,得出用一水柠檬酸配制pH值分别为4.2、5.0、5.8的溶液)调控土壤pH值。每处理每袋浇灌溶液1 L,每15 d进行一次浇灌,对照每15 d用清水浇灌。各处理混合土基本理化性质如表1所示。

表1 试验各处理土壤pH值、有机肥、珍珠岩用量及基础理化性质

1.2.2 光合参数测定 在晴天云少、太阳辐射强的天气条件下,使用便携式光合仪LI-6400测定3个关键生长时期蓝莓叶片的光合生理指标。3个生长关键时期分别为萌芽期、生长旺期和挂果期。萌芽期测定日期为2022年4月9日,此时蓝莓叶片已全部换成新叶并生长良好。挂果期测定日期为2022年6月8日,此时蓝莓果实已完全成熟,处于挂果中后期。生长旺期测定日期为2022年10月10日,此时已完成挂果结实后重新抽枝生长。各时期每个处理选取3株,每株测定3片叶片,每处理3次重复(每重复为1株)。测定时间为上午9:00—12:30。待系统读数稳定后,测定叶片净光合速率(Photo)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Trmmol)等光合指标。

1.2.3 叶片N、P、K含量的测定 在3个生长关键时期测定光合指标结束后,采集蓝莓叶片进行全氮、全磷和全钾含量的测定。叶样采用浓硫酸-过氧化氢消煮,全氮和全磷采用全自动间断化学分析仪进行测定,全钾采用火焰光度计进行测定。

1.3 数据处理

采用SPSS 22软件进行统计和分析,采用Duncan法进行差异显著性分析。

2.1 土壤条件对萌芽期光合作用及叶片氮、磷、钾含量的影响

由表2可看出,土壤条件对萌芽期叶片光合作用各参数有显著影响。净光合速率最大的是处理2,其显著大于处理6、处理7、处理8、处理9和处理10;最小的是处理10(纯土壤对照),其显著小于除处理6外的其他处理。气孔导度最大的是处理2,其显著大于除处理1外的其他处理;最小的是处理10,其显著小于处理1、处理2、处理3、处理4和处理5。胞间CO2浓度最大的是处理1,最小的是处理9,处理1显著大于除处理2外的其他处理。蒸腾速率最大的是处理2,最小的是处理10,处理2显著大于处理6、处理9和处理10。综上所述,在萌芽期,最佳土壤条件为处理2,即土壤pH值4.2,有机肥施用量14.4 kg,珍珠岩施用量3 600 g。

由表3看出,土壤条件对叶片氮、磷、钾含量均有显著影响。叶片氮含量最高的是处理9,最低的是处理10,处理9显著高于除处理4外的其他处理。叶片磷含量最高的是处理3,最小的是处理10,处理10显著低于其他处理。叶片钾含量最高的是处理2,最低的是处理10。

表3 不同土壤条件下萌芽期蓝莓叶片氮、磷、钾含量

2.2 土壤条件对生长旺期叶片光合作用及叶片氮、磷、钾含量的影响

由表4可知,在生长旺期,净光合速率最大的是处理7,其显著大于除处理4外的其他处理;最小的是处理9,其显著小于除处理8外的其他处理。气孔导度最大的是处理4和处理7,最小的是处理8和处理9,最大和最小处理之间差异显著。各处理的胞间CO2浓度无显著差异。蒸腾速率最大的是处理7,最小的是处理9,处理7显著大于除处理4外的其他处理。综上所述,在蓝莓生长旺期,最佳土壤条件为处理7;最差土壤条件为处理9,其净光合速率、气孔导度和蒸腾速率甚至显著低于纯土壤对照(处理10)。

由表5可看出,在蓝莓生长旺期,叶片氮含量最高的是处理6,最低的是处理7,最高和最低处理之间差异显著。磷含量最高的是处理10,最低的是处理2,两者差异显著。钾含量最高的是处理9,最低的是处理10。

表5 不同土壤条件下生长旺期蓝莓叶片的氮、磷、钾含量

2.3 土壤条件对挂果期光合作用及叶片氮、磷、钾含量的影响

由表6可知,在挂果期,净光合速率最大的是处理8,最小的是处理6,处理8显著高于处理3、处理6和处理10。气孔导度最大的是处理1,其显著高于除处理2外的其他处理;最小的是处理6,其显著小于处理1和处理2。胞间CO2最大浓度的是处理10,其显著高于除处理1外的其他处理,最小的是处理7。蒸腾速率最大的是处理1,最小的是处理6。综上所述,在挂果期,最佳土壤条件为处理8,最差的土壤条件是处理6。

表6 不同土壤条件下挂果期蓝莓叶片的光合参数

由表7可看出,在蓝莓挂果期,叶片全氮含量最高的是处理9,最低的是处理7,处理9显著高于处理2、处理3、处理5、处理7和处理10。全磷含量最高的是处理9,最低的是处理4,两处理之间差异显著。全钾含量最高的是处理8,处理8显著高于除处理9以外的其他处理;最低的是处理1。

表7 不同土壤条件下挂果期蓝莓叶片的氮、磷、钾含量

光合作用是植物自身贮藏养分与能量的主要来源,植物光合作用的效率不仅受叶绿素含量、叶片成熟度等自身因素的影响,也受光照、温度、土壤等环境因子的限制[12]。土壤pH值对蓝莓的影响主要体现在对矿质营养的吸收,不适宜的土壤pH值不利于植株生长,导致产量下降[13]。有研究表明,适合蓝莓栽培的土壤pH值范围为4.5～5.5[14]。皇甫诗男等[15]的研究表明,土壤pH值对蓝莓净光合速率影响较大,净光合速率随着土壤pH值的升高呈先升高后降低的趋势,土壤pH值过高或者过低时,蓝莓都会受到光抑制,pH值4.75最适宜蓝莓生长。本研究结果表明,萌芽期的最大净光合速率为11.23 μmolCO2·m-2·s-1,对应的土壤pH值为4.2;生长旺期的最大净光合速率为10.11 μmolCO2·m-2·s-1,对应的土壤pH值为5.8;挂果期的最大净光合速率为8.78 μmolCO2·m-2·s-1,对应的土壤pH值为5.8。这与前人等的研究结果存在些许偏差。其原因可能是本研究中土壤pH值以浇灌所用柠檬酸溶液pH值表征,有机肥在矿化过程中因硝化作用释放质子可以降低土壤pH值,生长旺期和挂果期实际土壤pH值受施用的有机肥和珍珠岩影响应低些;而萌芽期雨水较多,导致浇灌的柠檬酸溶液在一定程度上被稀释,故萌芽期实际pH值应略高于4.2。

有机肥的施用不仅可以给植物提供养分,还可以改善土壤理化性质,保持水分和养分,促进根系生长发育。空气与水容量大的基质有利于植物根系生长发育。蓝莓根系为须根系,在土壤中分布浅,没有主根,要求疏水、透气的土壤环境,适宜栽培蓝莓的基质要求孔隙度在20%以上[16]。霍一乐等[17]研究发现,不同的基质配比对蓝莓的生长会产生不同的效果,良好的基质能够为促进植株茎、叶生长,花芽分化,根系发达。陈冰等[18]关于不同有机肥对蓝莓生长的研究结果表明,兔粪处理显著提高了土壤孔隙度和有机质、氮、磷、钾含量,使土壤理化性质及蓝莓光合特性有明显优势。韦继光[19]等的研究表明,土壤基质添加生物炭可以在一定程度上增强蓝莓幼苗叶片的光合性能。光合能力强弱反映了植物生长情况,光合能力越强,说明植株根系对水分和养分的吸收能力越强,充足的水分和矿质营养供应是维持较高光合速率的基础。本研究结果表明,土壤pH值、有机肥和珍珠岩的配比施用在一定程度上会影响蓝莓叶片光合指标,从而影响蓝莓光合作用,且不同时期对土壤条件的要求不同。在萌芽期,净光合速率最佳的土壤条件是处理2(土壤pH值4.2,有机肥施用量14.4 kg,珍珠岩施用量3 600 g),生长旺期净光合速率最佳的土壤条件是处理7(土壤pH值5.8,有机肥施用量7.2 kg,珍珠岩施用量5 400 g),挂果期净光合速率的最佳处理为处理8(土壤pH值5.8,有机肥施用量14.4 kg,珍珠岩施用量1 800 g)。

叶片的氮、磷、钾等矿质元素含量变化规律在一定程度上体现了果树营养状况,叶片氮、磷、钾含量高,说明果树营养充足,植株生长旺盛。植物体矿质营养主要来源于土壤,土壤各种矿质元素含量与叶片矿质营养状况具有很大的相关性[20]。秦霞等[21]关于不同基质和pH值对“密斯蒂”蓝莓生长发育的研究表明,随着土壤pH值的降低,叶片氮和钾含量呈现先增加后降低的趋势,叶片磷含量则呈现增加的趋势。李亚东等[22]的研究结果则表明,随着土壤pH值从5.5降到4.0,蓝莓叶片中氮、磷含量增加,而钾含量降低。唐雪东等[23]对越桔的研究结果表明,随着土壤pH值降低,叶片的磷、钾、锰、镁含量升高,钙、锌含量降低。叶片中氮、磷、钾含量对蓝莓生长至关重要,蓝莓生长需要较低的氮素水平,氮素过高,会导致叶片徒长;钾的缺乏会导致叶片枯焦,适宜的钾肥用量表现为叶片含钾量为0.45%～0.55%[24]。本研究结果表明,总体上(除处理8和处理10外)蓝莓萌芽期净光合速率高于挂果期。分析其主要原因可能如下:萌芽期采样时间为春季,此时植株营养生长旺盛,叶片繁茂,而挂果期植株侧重于生殖生长,营养物质主要流向果实,叶片缺乏营养老化变黄,叶绿素含量低,进而影响植株光合速率;植株光合速率与营养物质显著相关,萌芽期叶片氮、磷、钾含量水平总体明显高于挂果期。本研究还发现,挂果期蓝莓净光合速率与叶片全氮含量存在一定正相关性,这可能是因为氮是叶绿素的必要成分,挂果期叶片氮营养水平后下降成为限制因子,适宜的氮营养能促进叶绿素形成,提升光合效率[25]。

不同土壤条件(土壤pH值、有机肥施用量和珍珠岩施用量配合)对“绿宝石”南高丛蓝莓叶片光合作用和叶片氮、磷、钾含量具有显著影响,但不同时期对土壤条件需求不同。萌芽期的最佳土壤条件为土壤pH值4.2、有机肥施用量14.4 kg、珍珠岩施用量3 600 g,即园土∶有机肥∶珍珠岩=33.6∶4∶1(质量比),叶片净光合速率达到11.23 μmol CO2·m-2·s-1;生长旺期的最佳土壤条件为土壤pH值5.8、有机肥施用量7.2 kg、珍珠岩施用量为5 400 g,即园土∶有机肥∶珍珠岩=23.7∶1.3∶1(质量比),叶片最大净光合速率为10.11 μmol CO2·m-2·s-1;挂果期的最佳土壤条件为土壤pH值5.8、有机肥施用量14.4 kg、珍珠岩施用量1 800 g,即园土∶有机肥∶珍珠岩=67.2∶8∶1(质量比),叶片净光合速率为8.78 μmol CO2·m-2·s-1。生产中,应该根据不同时期蓝莓生长需求,对土壤进行改良。

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