长柄扁桃研究进展

闻利威,张琼琳,陈 锵,青格乐,李敬忠,高巧玲,孙 杰,*

(1.内蒙古农牧业科学院,呼和浩特 010031;2.巴彦淖尔市林业和草原事业发展中心,临河 015000 )

长柄扁桃,属蔷薇科李亚科桃属灌木,又称柄扁桃、野樱桃等[1]。喜光、耐旱、耐寒、耐瘠薄[2],自然分布在我国西北干旱与半干旱地区的沙漠与浅山区,是西北沙漠地区防风固沙和生态建设的先锋植物[3]。是世界上优良的干果及油料资源树种。长柄扁桃种仁营养成分丰富,其中蛋白质含量较高,约为28%[2],含油量高达45%～58%,特别是不饱和脂肪酸含量较高[4],油酸和亚油酸含量分别为66.5%、29.2%[5]。另外含有多种维生素及矿质营养元素。随着人民生活水平的日益提高,公众对高品质保健食品的需求越来越多,长柄扁桃作为营养均衡的保健食品,需求量也必然增加。但因其生活环境受自然条件和人为破坏的共同影响,长柄扁桃的资源补充与更新越来越慢,在某些地域已处于濒临灭绝的状态,该物种的保护性开发利用已非常紧迫。为此,1992年内蒙古自治区人民政府把长柄扁桃列为内蒙古自治区二级保护植物[6]。

1.1 生物学特性

长柄扁桃株高1～2 m,多分枝,呈从状,枝开展[7]。主枝树皮呈灰褐色,嫩枝颜色较主枝浅。植株体上普遍具柔毛,分布于嫩枝、叶片、叶柄及子房表面。叶片小,单叶互生[1]。叶片呈椭圆形或倒卵形、叶缘具锯齿、花单生于短枝上,花瓣颜色主要为白色、浅粉色、粉色、粉红色,其中粉红色占81.5%[7]雄蕊多枚,花柱细长。果实为核果,椭球形,成熟时褐黄色,果肉薄,种子卵球形,稍扁[6-9]。长柄扁桃叶片为异面叶,表面积与体积比小。表皮细胞1层,外壁具短柔毛,角质层厚,气孔下陷;叶脉发达,在中脉维管束上下分布着厚壁细胞团,栅栏组织发达,海绵组织细胞排列疏松,具大的细胞间隙[10]。

1.2 地理分布

扁桃主要分布于东亚的中国,欧洲的俄罗斯及西班牙、法国,中亚及西亚的土耳其、伊朗,北美的美国等地。其中欧洲和美国是长柄扁桃的主要生产国[11]。在中国,主要分布在新疆、内蒙古、青藏高原东端,品种主要有普通扁桃、长柄扁桃、蒙古柄桃、西康扁桃、榆叶梅等[12,13]。长柄扁桃在前苏联东南和蒙古也有部分分布,据许新桥等的实地调查发现,其分布带主要有3个区域:(1)内蒙古的阴山山脉浅山地区,包括大青山、乌拉山山系的土石山区,集中分布在内蒙古包头市固阳县、巴彦淖尔市乌拉特前旗等地;(2)毛乌素沙地,从内蒙古西南的鄂尔多斯市鄂托克旗、乌审旗到陕西北部长城沿线的沙地,在榆林的榆阳区和神木市分布较为集中;(3)浑善达克沙地西北部及西部,以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗的生长分布比较集中[13-16]。

2.1 水分生理

叶片中的相对含水量表征其持水能力,反映了植物的抗旱能力。在干旱胁迫下,与抗旱性弱的植物相比,抗旱性强的植物叶片含水量下降的速度较慢,从而可以维持植株的正常生理代谢过程。王熠青通过试验分析得出长柄扁桃的抗脱水能力强,在饱和含水量时最大渗透势低,说明其维持膨压能力强,抗旱性较强[16,17]。符雅儒以固沙先锋植物花棒为对照物,研究柄扁桃叶片水分生理特征,结果显示:长柄扁桃的束缚水含量及束缚水与自由水之比,水势、蒸腾强度、均低于花棒,但是永久萎蔫系数略高于花棒[10]。长柄扁桃长期生长在干旱火热区域,已经在生理方面自然驯化形成了全面适应低水分环境的代谢机制,为物种生存提供了条件。

2.2 抗旱生理

在植物所有器官中,叶片暴露在空气中的面积最大,对光、温、水的影响最为敏感。在董晶的试验中,4个扁桃品种的叶片受到干旱胁迫后,其结构都发生了相应的变化,主要表现为主叶脉、栅栏组织增厚,气孔密度在不同程度上增大[18]。马小卫研究表明长柄扁桃具有适应旱生的生理结构,表现为角质层较厚,维管系统发达,气孔下陷,密度较小。这些结构性变化,只是植物适应干旱胁迫的一种策略,另外在代谢产物的生成与产量方面也有相应的适应性调节。在植物抗旱性研究中,科研工作都把叶片相对含水量、可溶性蛋白、丙二醛含量及氧自由基清除酶含量作为主要生理指标进行测定。长柄扁桃在干旱胁迫下光合色素含量下降,渗透调节物质和保护酶系统协调发挥作用,在降低渗透压的同时提高保护酶的活性,加强干旱胁迫下水分的吸收和活性氧自由基的清除[19]。杨涛等研究表明干旱胁迫和土壤质地影响长柄扁桃的光合参数,表现为中度以上干旱胁迫,长扁柄桃的净光合速率、气孔导度下降而胞间CO2浓度上升,说明在此胁迫下植株的光合作用主要受非气孔因素的影响[20]。

长柄扁桃属于食药同源性植物,嫩枝及叶片可以作为动物饲料,种仁不仅是有名的干果,而且含有多种生物活性物质,包括、生物碱[21]、植物多酚[22,23]、维生素、不饱和脂肪酸、含苦杏仁苷、郁李仁苷、矿质元素[24]等。

3.1 营养成分分析

王燕等利用原子吸收和氨基酸分仪对长柄扁桃仁进行营养分析,结果表明其种仁中含有人体所需的9种微量元素,分别为钾>镁>钙>磷>钠>铁>锌>锰>铜,未检出对人体有害的铅、隔、汞和砷等有害元素。含有18种氨基酸,氨基酸总量为21.18%,其中人体必需氨基酸为8种,占氨基酸总量的29.47%。对具有特殊药理作用的氨基酸种类也很丰富,如谷氨酸、天冬氨酸和甘氨酸[24]。不同产地长柄扁桃种仁中平均粗脂肪含量为44.1%,而在李聪试验中,种仁含油量在55%以上,(可能与种源地及测试手段有关),其中不饱和脂肪酸高达98.1%,单不饱和脂肪酸达68.1%,油酸含量为66.5%,同时芥酸含量非常低,仅为0.8%[25]。综合各项指标可知,长柄扁桃种仁油脂肪酸成分比例合理,营养价值高,是一种有开发价值的高品质食用油[26]。

3.2 药理作用

生物碱类、植物多酚具有降压[27]、降血脂和血糖的功能[28]。白迎春等用长柄扁桃不同溶剂的浸提物饲喂小鼠发现:长柄扁桃能显著降低血清总胆固醇、三酰甘油水平,同时增强SOD活性。在降血脂的同时清除氧自由基,加强对肝脏的保护[29]。苏锐研究了不同种源地长柄扁桃种仁多酚提取液的抗氧化活性,结果表明,不同种源地种仁均具有抗氧化活性,生境条件差的条件下,抗氧化活性更强[30]。长柄扁桃种仁中郁李仁苷有强烈的泻下作用,促进肠道蠕动,对便秘有良好的治疗效果。另外对中枢系统具有镇静作用[31]。

目前,国内关于长柄扁桃组培的报道较少,更多的研究集中于扁桃与蒙古扁桃上。蒋晋豫就不同种源地长柄扁桃茎尖离体分化成苗培养基的筛选试验表明,WPM培养基是最优的基础培养基,激素配比是6-BA(细胞分裂素)1.0 mg·L-1+NAA(萘乙酸)0.1 mg·L-1+GA(赤霉素).10 mg·L-1。在此条件下,长柄扁桃茎尖分化成苗率最高[32]。吴恩歧也以长柄扁桃实生苗幼嫩的茎尖为外植体再生植株,但其所用培养基为MS,激素的组合也是6-BA和NAA[33]。罗梦研究表明长柄扁桃初代培养的最适培养基为G培养基[34]。

茎尖增殖培养是茎尖离体快繁的关键。影响该阶段生长与分化的因素因不同试验处理而异,主要受培养基种类、植物激素及其碳源含量等方面的影响。孙占育研究表明:最适继代培养的培养基为G+6-BA1.0 mg·L-1+IBA(吲哚丁酸)1.0 mg·L-1+蔗糖30 g.L-1,而促进成苗的培养基为G+6-BA0.2 mg·L-1+IBA0.4 mg·L-1+蔗糖30 g.L-1,而在罗梦的试验中培养基也为G+6-BA0.3 mg·L-1+IBA0.5 mg·L-1。壮苗培养基为QL+6-BA0.1 mg·L-1+IBA0.3 mg·L-1[34,35]。在吴恩岐的组织培养与再生试验中,壮苗与生根培养基为1/2MS+IBA0.5 mg·L-1[33,34]。在不同试验中,激素配比及含量基本一致,但培养基组成却不同,可能与以上3种培养基均能满足长柄扁桃对矿质营养的需求有关。长柄扁桃的组织培养与快繁技术还处于研究的初步阶段。许多研究仅停留在表型水平上,有关核心技术还没有从机理阐明。因此,在后续的研究中,还要结合影响长柄扁桃再生繁殖体系的其他因素,开展全面综合的探索。

包文泉等利用SSR分子标记方法研究了10个野生长柄扁桃的群体遗传多样性和遗传结构。结果显示:中国长柄扁桃资源具有丰富的遗传多样性,群体遗传分化程度适中[36]。曾斌等运用SSR分子标记对国内外55份扁桃属植物进行亲缘关系鉴定,为有效鉴定不同种源地、不同种的起源提供了有效的方法[37]。马艳等利用AFLP分子标记技术对国内外49份扁桃材料进行分类,通过对扩增条带进行聚类分析,结果表明,大多数栽培种为一类,国内与国外的扁桃资源遗传差异较大[38]。王建武通过ApDRED基因的克隆与序列分析,得出长柄扁桃的DRED和巴旦木、梅、樱桃及杏具有较高的同源性[39]。李婷婷通过对不同生长阶段的长柄扁桃叶片进行代谢学与蛋白组学联合分析。从分子水平上探讨目标植物叶片在不同生长阶段有机酸类化合物变化规律与机制,从有机酸代谢角度进行长柄扁桃种质资源的评价[40]。王春成等基于基因ITS序列研究四种扁桃之间的系统发育关系和物种分化,结果显示,四种扁桃分为两类,其中蒙古扁桃、新疆野扁桃和西康扁桃为一类,长柄扁桃为另一类[41]。申烨华课题组就长柄扁桃蛋白质组学和功能蛋白进行了研究,揭示了其种仁对自然环境中非生物胁迫的响应与调节机制[42]。

综上所述,长柄扁桃是干旱、半干旱地区优良的防风固沙先锋灌木。其防风固沙、水土保持作用在西北地区的干旱及半干旱沙漠化地区尤为突出,对促进当地生态环境建设和增加碳汇具有重要意义。长柄扁桃不仅是优良的固沙植物,而且还是突出的经济植物。长柄扁桃植株枝繁叶茂,枝叶为多种动物喜食,是优良的饲料作物。其种仁是优良的油脂原料和药用材料,其含油量,尤以不饱和脂肪酸含量最高,是当今保健食品的最优选择。长柄扁桃种仁中生物碱及黄酮类含量高,是中药材黄金成分的重要来源。该植物种的经济价值与生态价值,对于促进分布区域或规模化种植区域生态环境发展和经济建设具有重要的战略意义。

本文仅对长柄扁桃的生物学特性、种质资源分布、生理特性、种仁化学成分、外植体快繁、分子标记等进行简单的追溯和综述。而其重要的经济和生态价值挖掘,需要开展更全面、广泛地研究,未来需加强的研究主要集中在以下方面:(1)由于其种质资源主要分布于高纬度或高海拔地区,植株耐寒及抗寒性的生理基础与响应机制需要予以高度关注。(2)长柄扁桃作为内蒙古自治区的二级保护植物。除了受人为破坏等的因素外,植株授粉率低,结实率低也是其成为濒危植物的原因之一。因此,植物花结构、开花习性、传粉行为是重要的研究内容。(3)分子生物学方面的研究主要集中于分子标记对物种资源的鉴定与分类上,而关于组学方面的研究较少。应结合基因组学、蛋白组学、代谢组学等相关内容,从基因、蛋白质、代谢产物的不同水平和维度去分析与阐明长柄扁桃生理基础和抗性机理,为长柄扁桃的产业化发展提供科技依据。

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