祁连山裸鲤（Gymnocypris,chilianensis）的研究现状与展望

彭 頔，程起群

（中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

祁连山裸鲤（Gymnocypris chilianensis）属鲤科（Cyprinidae）裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）裸鲤属（Gymnocypris）［1］，俗称面鱼、大嘴花鱼等（图1），最早由李思忠与张世义［2］在甘肃省河西走廊内陆水系发现并命名。祁连山裸鲤是中国特有的土著高原冷水鱼类，仅分布于中国河西走廊的石羊河、黑河、疏勒河等内陆河流域［3－4］，其繁殖力低、生长缓慢。近年来，由于过度捕捞和产卵场破坏，祁连山裸鲤的自然分布区域不断缩小，种群资源不断衰退，遗传多样性受到威胁［5－6］，因此，对其进行保护显得尤为重要。目前，对祁连山裸鲤的生物学研究相对较少，主要集中在形态学研究［7］、遗传多样性分析［8］、人工繁育与养殖［9］等方面。本文综述了祁连山裸鲤的生物学特征、分类地位、种群遗传多样性、资源状况及人工繁养等方面的研究现状，阐述了祁连山裸鲤保护过程中的问题并提出研究展望，以期为祁连山裸鲤的研究提供思路，并为其生态价值利用以及资源可持续开发提供参考。

图1 祁连山裸鲤的形态Fig.1 M orphological characteristics of Gymnocypris chilianensis

1.1 生物学特性

1.1.1 形态特征

祁连山裸鲤头呈圆锥型、无须，鱼体狭长，体高为体宽的1.3～2.1倍。吻钝圆、口裂大，下颌内侧角质内缘发达，具有较强的切割作用。下唇细狭，分左右两叶，唇后沟中断。全身基本裸露无鳞，仅在鳃盖后侧胸鳍上方及臀鳍两侧覆盖有少量鳞片［10］。背侧呈现灰黑色，体侧无黑斑或上侧有小于瞳孔的褐点。腹侧白色，腹膜呈黑色，鳍呈黄色，尾鳍无黑点。鳍条可数背鳍：Ⅲ-7，少数可以获得8，臀鳍：ⅲ-5，胸鳍：Ⅰ-18，腹鳍：ⅰ-8～9，尾鳍：17～18（分枝）。脊椎骨48对，下咽骨长为宽3～4倍，咽齿圆柱形，咀嚼面匙状，尖端弯钩状，齿式为3.4～4.3［2，10］。肠有3个弯曲，肠长为体长2～3倍，鳔分为两室，后室长度2倍于前室。祁连山裸鲤与部分近缘种在形态上具有较为显著的差异，主要表现为祁连山裸鲤下颌有角质内缘，第一鳃弓鳃耙数相对较少等（表1）。

表1 祁连山裸鲤、花斑裸鲤和青海湖裸鲤的形态特征比较Tab.1 Com parisons on morphological characteristics of Gymnocypris chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.1.2 生活习性

祁连山内陆河水域昼夜温差变化很大，祁连山裸鲤主要生存在水温5～18℃且水质清澈的河流中［12］。祁连山裸鲤为杂食偏肉食性鱼类，全年都有摄食，主要以枝角类、桡足类、轮虫以及硅藻类等浮游、底栖饵料（如摇蚊等昆虫幼虫）为食。祁连山裸鲤生长速度缓慢，在自然条件下1龄鱼的体长4～5 cm，4龄鱼以下生长相对较快，之后生长速度减缓，10龄鱼的体质量仅为0.5 kg左右［12］。祁连山裸鲤的生活区域与其他裸鲤属种类不同，主要生存于海拔1 400～2 500 m的高原地区（表2），但在海拔3 800 m左右的山间溪流中也偶有发现，适应能力较强［13］。夏季主要在支流上游，活动于水色清澈、水草繁茂、饵料丰富的浅水中，冬季则越冬于河流较深、流水较缓水域的岩石缝隙中［14］。

表2 祁连山裸鲤、花斑裸鲤和青海湖裸鲤的生活习性比较Tab.2 Life habits of G.chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.1.3 繁殖习性

裸鲤属鱼类的繁殖力均较低，祁连山裸鲤具有其自身的繁殖特性，其在多个特性上与花斑裸鲤（G.eckloni）相近，而与青海湖裸鲤（G.przewalskii）不同（表3）。每年的5月中旬至7月上旬为祁连山裸鲤的自然产卵期，其中6月中旬产卵最为强盛［12］。从形态学上看，祁连山裸鲤雌性个体通常大于雄性个体。雄性和雌性最小性成熟年龄分别为3龄和4龄。祁连山裸鲤在性成熟之前，雌雄个体第二性征表现不明显，不易区别［19］。在性成熟之后，雌雄个体开始各自表现出特有的性状，雄鱼腹部没有明显的突起，最末端鳍条呈粗角质硬钩状且特别发达，其中一部分尾部及臀鳍部位散布有珠星，精液外溢；
雌鱼通常个体较大，在产卵期时腹部逐渐膨大，轮廓明显，臀鳍最末端鳍条无锯齿状［20］。

表3 祁连山裸鲤、花斑裸鲤和青海湖裸鲤的繁殖特性Tab.3 Reproductive characteristics of G.chilianensis，G.eckloni and G.przewalskii

1.2 分类地位

祁连山裸鲤为河西走廊内陆河流域的特有鱼类，有关专家已经在形态学［10，26－28］、分子生物学［20，29］上对其进行了系统发育的研究，但得到的分类结果不尽相同，对其分类地位一直存在比较大的分歧（表4）。

表4 祁连山裸鲤不同分类地位的研究Tab.4 The different taxonom ic positions of G.chilianensis

曹文宣等［26］根据眼径、鳃耙数、下咽骨宽等形态学性状首次指出分布于河西地区的裸鲤不同于黄河水系的花斑裸鲤，但未进行命名及定种，仍将其归为花斑裸鲤。李思忠与张世义［2］在1974年根据形态学特征，发现在河西地区获得的裸鲤具有角质内缘且在第一鳃弓鳃耙数显著少于黄河花斑裸鲤，认为其是裸鲤属的一个新种，正式将其命名为祁连山裸鲤。但有的学者并不认同，赵铁桥［27］研究认为，裸鲤属在形态变化上差异较大，且随着产地的接近，形态学性状会发生重叠、交叉、接近现象，差别减小乃至不明显，因此，仍然建议将其作为黄河水系花斑裸鲤的一个亚种。

张艳萍等［29］利用线粒体DNA细胞色素b基因（Cyt b）全序列的测定，认为祁连山裸鲤作为一个独立种，属于高度特化等级，同时与黄河裸裂尻（Schizopygopsis pylzovi）、嘉陵裸裂尻（S.kialingensis）等聚合形成单系群。张久盘等［20］利用线粒体Cyt b基因及控制区（D-loop区）作为分子标记，发现祁连山裸鲤黑河种群和疏勒河种群与花斑裸鲤及青海湖裸鲤的亲缘关系较远，遗传距离达到了种的分化水平，与张艳萍等［29］的研究结果一致。

1.3 遗传多样性

遗传多样性是生物进化和适应的前提，一般认为种群遗传多样性越高，适应环境变化的潜力就越强［30］。因此，研究与评估祁连山裸鲤的遗传多样性有助于探究其种群衰退的原因及过程。近年来，对祁连山裸鲤的遗传多样性的研究主要选择用线粒体DNA（mt DNA）进行分子标记来开展［31－32］（表5）。ZHANG等［8］基于Cyt b基因以及D-loop区序列的数据分析结果，认为祁连山裸鲤黑河种群遗传多样性较为丰富，而疏勒河种群遗传多样性水平相对匮乏。ZHAO等［13］则认为祁连山裸鲤可以分为3个高度分化的单倍型群，祁连山裸鲤石羊河种群在进化上高度支持谱系的独特性，单倍型多样度的差异最大，遗传多样性最为丰富，弱水种群次之，而疏勒河种群的遗传多样性最低，远低于ZHANG等［8］对疏勒河种群的研究结果。

表5 祁连山裸鲤种群遗传多样性的研究结果Tab.5 Genetic diversity of different populations of G.chilianensis

1.4 资源状况及保护

近年来，受冰川调节气候影响，降水保水逐年降低，这导致内陆河流域的水资源补给量不断减少，加剧了内陆河生态环境的失衡；
同时，受过度捕捞、水利工程建设、水体环境污染、大规模违章开采探矿活动等因素的影响［33－35］，鱼类的天然产卵场和栖息地受到不同程度的影响，野生资源数量急剧下降，遗传多样性日益匮乏。如厚唇裸重唇鱼（Gymnodiptychus pachycheilus）原先的产卵场分布于黄河水系的各个支流中，由于人类活动范围的扩大，产卵亲鱼只能上溯至洮河上游河段［36］。

祁连山裸鲤生活的河西走廊区域位于青藏高原、蒙古高原和黄土高原三大高原边缘交界处。祁连山裸鲤的生存环境也因为人类活动等受到了很大的影响，已被列入《甘肃省重点保护野生动物名录（第二批）》［37］。甘肃省当地有关部门在祁连山裸鲤的生态保护方面做了许多工作。例如，在酒泉、张掖等地分别建立了疏勒河自然保护区——祁连山裸鲤人工繁育中心或祁连山裸鲤养殖试验基地，开展对祁连山裸鲤进行保种、驯养、人工繁育以及优质苗种培育等工作；
此外，采取了加强捕捞管理、规定禁渔期等措施，使祁连山裸鲤的主要产卵场、索饵场和栖息地的环境得到保护。由各级政府主导的增殖放流活动，在黑河及疏勒河等自然水体中开展祁连山裸鲤苗种增殖放流工作，也有利于恢复匮乏的种群资源。

1.5 人工繁殖与驯养

祁连山裸鲤亲本的人工驯化难度较大，目前利用冷水系统对亲本进行人工驯化及繁殖取得了一定的进展［38］，如康鹏天等［39］在人工仿野生流水的冷水系统中对祁连山裸鲤亲本驯养一年，认为最为适宜的催产温度为12～15℃。进行孵化后，在180～204 h的出苗率可达85%；
另发现采用孵化缸淋浴式孵化方式可以缩短孵化期和出苗高峰期的时间差，提高孵化效率，降低水霉病的发生率［40］。王万良等［8］对祁连山裸鲤胚胎发育的研究发现：在水温12～14℃时祁连山裸鲤孵化时间为192 h，大于青海湖裸鲤、四川裂腹鱼（Schizothorax kozlovi）和塔里木裂腹鱼（S.biddulphi）的孵化时间［9，24，41－43］（图2），所需积温则处于小裂腹鱼（S.parvus）和四川裂腹鱼之间［42，44］（图3），其仔鱼适宜初次投喂时间为孵化后的7日龄。

图2 几种裂腹亚科鱼的孵化时间Fig.2 Hatching tim e of several Schizothoracinae

图3 三种裂腹亚科鱼孵化所需积温Fig.3 Accumulated temperature required for hatching of three kinds of Schizothoracinae

由于雄鱼和雌鱼性成熟时间上的差异，一定程度上制约着祁连山裸鲤人工繁殖的开展。秦勇等［45］利用高质量精液保存的方式，筛选出最适宜的祁连山裸鲤精液保存稀释液，认为在稀释液D-15中保存效果较好，超低温冷冻前后精子活力可以达到72%和35%左右。同时，人工养殖过程中对苗种的培养还需要饲料的配备，以提高裸鲤的生长性能［46］。这些研究都为高效繁育、规范化驯养祁连山裸鲤提供了借鉴。

目前，对祁连山裸鲤的研究相对较少，如何深入开展其研究，实现祁连山裸鲤种群资源的可持续发展仍然面临着一定的问题，主要表现在对祁连山裸鲤的重视程度不够，未能充分发掘其社会、经济和生态价值，因此难以吸引科研项目、资金与人力投入。同时，对祁连山裸鲤的保护措施较少，使其野生资源量逐渐下降，对其进行深入科学研究与开发一定程度上面临着资源采集上的困难。

2.1 对祁连山裸鲤的重视程度不够

祁连山裸鲤的研究与保护不受重视。虽然其已被列入《甘肃省重点保护野生动物名录（第二批）》，但在其生活的其他区域，如青海省，并未将其列入有关保护生物的行列，因此，祁连山裸鲤的野生种群依然面临着过度捕捞，无法可持续发展的风险。同时，有关祁连山裸鲤的研究较少，都是单一零散的，研究不够深入，对其保护的科学基础薄弱。

2.2 对祁连山裸鲤的保护措施较少

中国曾利用迁地保育和人工繁殖技术相结合的方式，成功提高了中华鲟（Acipenser sinensis）［47］的种群数量。目前，祁连山裸鲤的人工繁育技术虽已成功开展，但未开展大规模的人工繁殖。祁连山裸鲤野生种群的种群资料调查及生存环境评估等也未见报道，祁连山裸鲤保护区的建设难度大，有效的保护措施较少。

祁连山裸鲤仅分布于河西走廊祁连山内陆河流域，是河西内陆水系唯一的裂腹鱼类［13］，其种群资源的稳定对维持现有生态环境平衡具有重要意义，加强对其种群的保护十分必要。未来建议着重从以下5个方面深入开展研究，为祁连山裸鲤的保护乃至进一步开发利用奠定基础。

3.1 加大对祁连山裸鲤基础生物学研究

对祁连山裸鲤的种质特性、摄食习性、生长发育、新陈代谢等基础生命活动进行研究，以繁殖生理及其分子调控通路为研究核心，深入分析祁连山裸鲤个体成熟、性腺发育及繁殖行为的基本规律，阐明与繁殖过程相关关键基因的功能与分子遗传学机制。为建立高效可靠的人工繁殖技术体系，合理苗种数量，提高种群的环境适应性和抵抗病害能力等提供基础。

3.2 开展祁连山裸鲤分类地位研究

长期以来，对祁连山裸鲤的分类地位一直存在争议。虽已通过形态学、分子生物学等手段进行了一定研究，但仍非常有限。因此，通过鱼类骨骼形态特征和空间结构的三维重建、染色体核型、线粒体、微卫星、单核苷酸多态性等多种技术手段，进一步探讨其进化机制和系统发育特征，可为祁连山裸鲤的分类地位补充提供更为可靠的依据，对了解祁连山裸鲤物种形成和适应性进化也具有重要意义。

3.3 系统研究祁连山裸鲤种群内部分化

祁连山内陆河各水系之间相互隔离，水电工程建设也阻断了本水系祁连山裸鲤的洄游通道，加上祁连山裸鲤自身对环境的适应性，使得祁连山裸鲤种群内部产生分化。作者团队近期开展的资源调查显示，疏勒河水系与黑河水系的祁连山裸鲤在个体发育上已产生了较为显著的差异。应利用多种分子标记对祁连山裸鲤种群的遗传结构、遗传分化、动态进化以及遗传多样性等方面进行研究，明确不同水系的祁连山裸鲤的分化速度，评估地理隔离及环境变化对其演化的影响。一般认为遗传多样性越低，种群对环境的适应能力以及种群的进化潜力越低，种群较难扩大及延续。通过遗传标记技术，能够及时发现脆弱的种群分布，为祁连山裸鲤的分段保护及研究提供科学的理论依据。

3.4 深入探讨祁连山裸鲤高原适应性机制

祁连山裸鲤主要生存在依靠祁连山脉雨雪水汇聚而成的内陆河，水体营养贫瘠，环境较为恶劣。祁连山裸鲤生长速度缓慢，为适应高原昼夜温差大、含氧量低、盐碱性高等极端生态环境［48］，其自身进化出独特的新陈代谢适应机制以及适应性进化机制。选择基因显著富集通路，开展祁连山裸鲤的高原特异适应性基因组研究，更好地揭示祁连山裸鲤中与能量运输、代谢和生长发育功能相关的基因家族的潜在扩展，可为其种群保护及人工养殖提供参考。

3.5 持续开展祁连山裸鲤资源量与栖息地的调查

加强祁连山裸鲤生存重点水域资源调查以及环境影响评估等工作。每五年左右，选择祁连山区内比较特定的区域开展祁连山裸鲤资源调查，评估祁连山裸鲤的资源可捕捞量，开展水质以及其他水生生物等的监测和定位研究，全面掌握祁连山裸鲤资源变化情况，分析内陆河水域祁连山裸鲤资源和栖息地现状，有针对性地提出并制定管理和保护措施，为祁连山裸鲤遗传多样性保护和可持续性发展奠定科学基础。

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