限水灌溉时期对冬小麦各叶层衰退和群体光合的影响

何 璐,张利茹,杨若汧,杨 晰,杜雨璠,郑博研,李瑞奇,王红光

(河北农业大学 农学院,华北作物改良与调控国家重点实验室,河北省作物生长调控实验室,河北 保定 071001)

河北省农业灌溉水资源十分匮乏,是全国最为严重的地下漏斗区,为此本省的井灌农业区已经实施了多年地下水压采政策[1]。小麦作为本区域消耗农业用水最多的作物,采用限水灌溉是必然趋势。高质量的群体结构是作物获得高产的关键,春季灌溉时期可通过调控小麦的茎叶器官建成影响群体结构[2],因此,在限水灌溉条件下研究不同灌溉时期对冬小麦群体结构及其光合能力的影响,对在河北省地下水压采条件下实现小麦高产有重要意义。

前人研究表明,拔节期灌溉有利于提高成穗率,增加最终成穗数[3]。春灌时间对冬小麦成穗数的影响较大,成穗数随灌水时间的推迟先升高后降低[4]。春季第一次灌水推迟有利于延缓小麦灌浆期叶面积指数的衰退[5]。在拔节期和灌浆期灌水可有效增加灌浆期旗叶叶面积指数[6]。小麦叶面积指数显著影响冠层光合有效辐射的总截获量及其在冠层内部的分布[7]。

灌溉时期影响小麦叶片叶绿素的降解和光合性能。春季延迟灌溉有利于提高小麦生育中后期叶片叶绿素含量[8]。开花期灌水有利于抑制旗叶叶绿素的降解,延长旗叶的功能期[9]。李秧秧等[10]和刘志良[11]研究表明,拔节期和开花期灌水能有效降低小麦叶片光合速率的衰退速率。高志强[12]研究表明,推迟拔节水和开花水有利于改善小麦旗叶光合性能。灌浆期灌溉有利于提高旗叶超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性,维持细胞膜的稳定性[6]。灌水可显著提高小麦开花后干物质的积累量[13]。王亚华[14]研究表明,灌水时期显著影响小麦籽粒产量,其中生育期仅灌1水处理中以拔节期灌水产量最高,灌两水处理中以拔节期+孕穗期灌水产量最高。

综上,灌水时期对小麦群体结构和光合能力有显著影响。因此,本试验在春季仅灌1水条件下,研究不同叶龄期灌水对冬小麦花后各叶层叶面积指数动态、相对叶绿素含量、群体光合速率、干物质积累转运及产量的影响,以期明确河北省春季限灌1水条件下的最佳灌溉时期,为本省小麦生产中实施限水灌溉提供理论依据。

1.1 试验地概况

本试验于2020—2021年冬小麦生长季在河北省石家庄市藁城区梅花镇刘家庄村(38.00°N,114.82°E)进行,供试材料为多穗型冬小麦品种藁优2018。试验田土质为壤土,0～200 cm各土层(每20 cm 1层)平均最大田间持水量为27.6%,土壤容重为1.44 g/cm3。播种前0～200 cm各土层土壤含水量分别为20.5%,18.0%,18.5%,17.5%,16.5%,27.6%,34.1%,28.0%,28.5%,26.7%(自上而下每20 cm 1层)。小麦全生育期内降水83.9 mm,每旬的降水量和日平均气温见图1。播种前0～20 cm土层基础地力为:碱解氮129.6 mg/kg、速效磷29.7 mg/kg、速效钾118.4 mg/kg、全氮1.1 g/kg、有机质13.9 g/kg。

a.上旬;b.中旬;c.下旬。

1.2 试验设计

小麦播种前后未灌底墒水,冬前未灌冻水,全生育期仅在春季灌溉1次,每次灌水量60 mm,用水表计量。设置5个灌溉时期处理,分别在春2叶、春3叶、春4叶、春5叶和春6叶(旗叶)露尖时灌溉并追施氮肥(T2～T6)。另设全生育期不灌水处理W0作对照。试验采用随机区组排列,每处理设3个重复小区,每个试验小区宽8 m,长9 m,小区之间隔离带宽1 m,隔离带小麦全生育期不灌溉。

2020年玉米收获后秸秆粉碎2遍还田,撒施底肥尿素(含N 46%)、磷酸二铵(含N 18%,P2O546%)和氯化钾(含K2O 60%),底肥用量分别为纯N 120 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。旋耕2遍,10月7日15 cm等行距播种,基本苗3.15×106株/hm2,随春季灌溉按纯N 120 kg/hm2追施尿素。病虫草害防治同常规高产田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数(LAI) 在花后0,10,20,30 d随机选取有代表性的植株20株,分别测量旗叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶和倒5叶的绿叶面积,各叶层绿叶面积乘以单位面积茎数为每个叶层的叶面积指数,单茎绿叶面积乘以单位面积茎数为冠层叶面积指数[15]。

叶面积指数(LAI)=单茎绿叶面积(m2)×单位面积茎数

1.3.2 叶绿素相对含量(SPAD) 在花后0,10,20,30 d用叶绿素仪(SPAD-502型)测量各个叶位叶片的SPAD值,每试验小区测量20株[16]。

1.3.3 群体光合速率(CAP) 在灌浆各阶段晴朗无云的天气测定冬小麦群体光合速率。用CO2/H2O非色散红外气体分析仪(LI-COR LI-840A,美国)和透光率达95%的透明同化箱(长×宽×高:45 cm×35 cm×90 cm)组成的密闭整体,在箱体底部放置2个50 W的风扇用来搅匀箱体内气体。用以下公式计算群体光合速率(CAP)[17]:

式中:CAP是群体光合速率(μmol/(m2·s));V是同化箱的体积(cm3);Pav是测量期间同化箱体内的平均大气压(kPa);Wav是测量期间同化箱内的水汽分压(mmol/mol);S是同化箱对应的地表面积(cm2);Tav是同化箱内的平均温度(℃);dc′/dt是经水汽校正后的CO2浓度变化速率(μmol/mol);R是理想气体常数(8.314)。

1.3.4 干物质积累与转运 在开花期和成熟期,从每个小区拔取1 m 双行植株,去除根系,分为穗、茎+叶鞘、叶片3部分,烘干箱105 ℃杀青30 min后改80 ℃烘至恒质量,称质量计算干物质积累量,脱粒称质量计算收获指数[18]。按以下公式[19]计算花前干物质转运量和花后干物质积累量。

花前干物质转运量(kg/hm2)=开花期干物质量-成熟期非籽粒干物质量

花后干物质积累量(kg/hm2)=成熟期干物质量-开花期干物质量

1.3.5 籽粒产量 成熟期每小区收获4 m2晾晒脱粒称质量,取少量籽粒测含水量,按13%含水量折算标准产量(kg/hm2)[20]。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2010整理数据和作图,用IBM SPSS Statistics 19.0统计分析数据。

2.1 花后各时期冠层叶面积指数(LAI)

由图2可知,随灌水时间的推迟,开花期冠层LAI逐渐降低,但处理间的差值随生育时期的后移逐渐缩小。开花期T2～T4处理LAI平均值比T5和T6处理的LAI平均值高19.35%,但前者花后0～10 d,10～20 d,20～30 d的LAI衰退值分别为1.98,2.10,2.86,后者仅分别为0.97,2.14,2.03,与T2～T4处理相比,T5～T6处理花后0～10 d,20～30 d的LAI衰退速率分别降低58.93%,14.37%。花后10,20 d T2、T3、T4处理间LAI无显著差异,仍显著高于T5、T6处理。花后30 d T3～T6处理间LAI已无显著差异,但显著高于最早灌水的T2处理。说明在春季仅灌1水的条件下,推迟至春5叶或旗叶露尖时灌溉,有利于降低灌浆期LAI的衰退速率,但灌浆前期和中期的冠层LAI仍小于早灌水处理。不灌水的W0处理花后各时期LAI都显著低于灌水处理。

不同字母表示差异显著(P≤0.05,LSD)。图4—5同。

2.2 花后各时期各叶层叶面积指数(LAI)

由图3可知,旗叶层LAI在花后0～20 d均表现为T2、T3、T4>T5、T6,在花后20～30 d T5和T6处理的LAI降幅分别为51.86%,51.94%,T2、T3和T4处理的降幅分别高达92.86%,71.52%,65.80%,花后30 d T5、T6处理旗叶LAI已显著大于T2处理。倒2叶层LAI在处理间的变化趋势与旗叶层的基本一致,说明晚灌水的T5、T6处理花后20～30 d旗叶和倒2叶的衰退速率都显著下降。T5、T6处理倒3叶和倒4叶在花后0～10 d的LAI衰退速率也显著下降,倒3叶层LAI在开花期表现为T2、T3、T4处理高于T5和T6,但前者在花后0～10 d,10～20 d的降幅亦高于后者,花后10 d灌水处理间LAI已无显著差异,花后20 d后者 LAI显著高于前者,花后30 d此叶层LAI各处理均降至0。倒4叶层LAI在开花期处理间差异较小,但T5和T6处理在花后0～10 d的降幅显著小于T2、T3、T4,后者花后10 d LAI已降至0。倒5叶层LAI表现为在开花期时T5和T6处理显著高于T2、T3、T4,花后10 d各处理都降至0。

图3 冬小麦各叶层叶面积指数

上述结果表明,旗叶LAI在灌浆末期才开始明显衰退,倒2叶和倒3叶LAI分别在灌浆中期和灌浆前期开始衰退,倒4叶和倒5叶在开花前已明显衰退。推迟灌溉的T5和T6处理有利于在灌浆前期和中期降低倒3、倒4和倒5叶层的LAI下降速率,在灌浆后期延缓旗叶和倒2叶层的LAI衰退。

2.3 花后各时期各叶层叶绿素相对含量(SPAD)

由图4可知,各灌水处理旗叶和倒2叶在花后0～20 d都保持较高的SPAD值,仅花后30 d大幅降低,此时T2处理的旗叶和倒2叶SPAD值显著低于T3～T6处理。灌水处理间倒3叶和倒4叶SPAD在花后10 d已出现显著差异,T5和T6处理显著高于T2～T4处理;在开花期时T5和T6处理倒5叶SPAD已较低,T2～T4处理倒5叶SPAD已降至0。上述结果说明,叶层越低叶绿素越早降解,旗叶和倒2叶在整个灌浆期都可保持较高的叶绿素含量,倒3叶和倒4叶分别在灌浆前中期和前期可保持一定的叶绿素含量,且受灌水时期影响较大,倒5叶叶绿素降解较早,在灌浆期作用有限。推迟至春5叶或春6叶可见时灌溉可显著延缓中下部叶片叶绿素的降解。

图4 冬小麦各叶层SPAD

2.4 群体光合速率

由图5可知,小麦开花后群体光合速率逐渐下降。随灌水时期的推迟,各时期群体光合速率都呈现升高的趋势。比较T5～T6处理的群体光合速率均值和T2～T4处理的均值,花后0 d,前者比后者高19.89%,花后10 d,前者比后者高35.86%,花后20 d,前者比后者高56.08%。花后20 d与0 d相比,T5、T6处理的群体光合速率降幅分别为31.73%,29.12%,T2、T3、T4处理的降幅分别为51.99%,47.41%,41.08%,说明推迟春季灌溉有利于提高小麦花后各阶段的群体光合速率,并降低其衰退速率。W0处理各时期群体光合速率都显著低于灌水处理,说明春季灌水可显著提高小麦灌浆期群体光合速率。

图5 冬小麦群体光合速率

2.5 干物质积累转运和产量

由表1可知,随灌水时期推迟,开花期干物质呈下降趋势,T5和T6处理的开花期干物质均值比T2～T4处理的均值低6.32%,但前者花后干物质积累量比后者高4.13%,花前干物质转运量比后者高22.25%,成熟期干物质比后者仅低4.11%。说明T5和T6处理有利于提高花后干物质积累量,与其花后群体光合速率较高相一致。产量和收获指数亦随灌水推迟呈增加趋势,T5和T6处理的产量均值比T2～T4的均值高9.73%,收获指数高18.64%,说明推迟至春5叶或春6叶可见时灌溉,可通过提高花后物质生产能力实现增产。W0处理产量显著低于灌水处理。

表1 干物质积累转运和籽粒产量

当小麦群体LAI过高时,群体郁蔽会加剧叶片衰老[21]。本研究也表明,因推迟灌水限制了叶片伸长,在灌浆前期和中期其冠层LAI一直小于早灌水处理,但其LAI的衰退速率亦小于早灌水处理。张晓琪[22]研究发现,在春灌1水条件下,孕穗期灌水较拔节期灌水能延缓小麦旗叶叶绿素的降解。本研究发现,相比对旗叶的影响,推迟灌溉延缓中下部叶片叶绿素降解的效果更明显。关于小麦灌浆期各叶层LAI和SPAD衰退动态及灌水时期对其影响的系统分析尚未见报道。本研究表明,旗叶和倒2叶层的LAI和SPAD在灌浆前期和中期都比较稳定;倒3叶和倒4叶的LAI和SPAD在灌浆中期已开始衰退,且受灌水时期影响较大,推迟灌溉的T5和T6处理能有效延缓该叶层的衰退;倒5叶在开花前已明显衰退,在灌浆期作用有限。因此,可将延长中部叶层功能期作为提高群体生产能力的一个主攻方向。

前人研究表明,春季不灌水导致花后各时期群体光合速率都明显低于灌水处理[23]。本研究中,春季在小麦不同叶龄期灌溉1水条件下,灌浆各阶段的群体光合速率都显著高于不灌水处理,与前人观点一致。杨思等[24]和张晓琪等[25]研究表明,与拔节期灌溉相比,孕穗期灌溉处理开花期的旗叶光合速率更高。但刘丽平等[26]研究表明,在春灌一水条件下,拔节期灌水和孕穗期灌水处理小麦灌浆期群体光合速率相差较小。本研究表明,春季第1水灌溉时期从春2叶露尖推迟至春6叶露尖能够显著提高小麦灌浆期群体光合速率,说明从春6叶露尖推迟至孕穗期(春6叶展开)灌溉可能会降低群体光合能力。

刘丽平等[26]研究表明,灌溉条件下花后干物质积累量和产量显著高于不灌溉处理(W0),本研究与其研究结果一致。同时本研究发现,在春灌1水条件下,推迟灌溉虽然降低了开花期干物质积累量,但提高了花后干物质积累量和花前干物质向籽粒的转运量,为促进籽粒灌浆奠定了物质基础。Xu等[27]研究也表明,拔节期或开花期灌溉较起身期灌溉更利于小麦花后干物质积累。张晓琪等[25]研究得出,灌水时期由拔节期推迟至孕穗期产量无显著差异,而朗坤等[28]研究表明,推迟10 d灌拔节水可显著提高冬小麦的籽粒产量,本研究灌水时期从春2叶龄推迟至春6叶龄,产量逐渐增加,与张晓琪等[25]结果不同,可能与开展试验的生态条件不尽相同有关。

本试验春季限灌一水条件下,推迟至春5叶或春6叶露尖时灌溉可有效延缓小麦各叶层叶面积指数和相对叶绿素含量的衰退,提高小麦整个灌浆期的群体光合速率,促进花后干物质积累和花前干物质转运,实现籽粒增产。但本试验年度总降水量虽属于当地平水年型,降水在春季2月下旬至3月中旬却分布较多,该阶段降水对春季第1～6叶的伸长都有不同程度的促进效果,进而可能影响冠层的垂直光分布和群体光合。因此,该结论在其他降水年型下是否成立有待进一步验证。

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