四角蛤蜊（Mactra,veneriformis）壳色分布及贝壳金属元素含量特征分析

贺文聪 黄庚胤 梁健 陈丽梅 郭永军

摘    要：为了探究四角蛤蜊贝壳中颜色分布以及金属元素含量特征，本试验以天津大港和东疆港地区四角蛤蜊（Mactra veneriformis）紫色和白色壳色群体为研究对象，采用体视显微镜观察法、原子吸收光谱仪（AAS）测定法，比较分析不同壳色贝壳着色分布特点，以及2个地区紫色、白色壳色四角蛤蜊的棱柱层、珍珠层的金属元素含量组成，全面了解不同壳色群体之间金属元素含量的异同点。结果表明：四角蛤蜊紫壳群体的壳内侧比壳外侧显示出更深的紫色，紫色色素主要分布于贝壳棱柱层与角质层、棱柱层与珍珠层的交界处；
Na元素和K元素在大港地区的2个壳层中，紫色群体含量均显著高于白色群体，Mg元素在2个地区2个壳层中，紫壳含量均显著高于白壳。综上，四角蛤蜊贝壳中颜色分布在壳层交界处，Mg元素可能与四角蛤蜊的紫壳形成有关。

关键词：四角蛤蜊；
壳色；
棱柱层；
珍珠质层；
金属元素

中图分类号：S917.4         文献标识码：A          DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.05.007

Analysis of Shell Color Distribution and Metallic Elements of Shells in Surf Clam （Mactra veneriformis）

HE Wencong， HUANG Gengyin， LIANG Jian， CHEN Limei， GUO Yongjun

（Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture， College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract：
To explore the color distribution and metallic elements contents characteristics in Mactra veneriformis，  this experiment focused on the purple and white shell populations of Mactra veneriformis in the Dagang and Dongjiang Port areas in Tianjin. We analyzed the coloring distribution characteristics and the contents of four metallic elements in prismatic layer and nacreous layer of shells from purple and white color in surf clam （Mactra veneriformis） by stereomicroscope observation and atomic absorption spectrophotometry （AAS）. The shell color of the inner side of purple groups appeared deeper than the outer side， and the main part of the color was distributed at the junction of the prismatic layer with the horny layer and the prismatic layer with the nacreous layer. The Na and K contents in purple groups were obviously higher than those in white groups in both shell layers， Dagang area. The content of Mg in purple groups was significantly higher than those in white groups in both shell layers in both two areas. In conclusion， the color distribution in Mactra veneriformis was at the junction of the shell layer， and the element of Mg might be related to the formation of the purple shell of the four cornered clam.

Key words：
Mactra veneriformis; shell color; metallic elements; prismatic layer; nacreous layer

四角蛤蜊（Mactra veneriformis），隶属于瓣鳃纲（Lamellibranchia）、异齿亚纲（Heterodonta）、帘蛤目（Veneroida）、蛤蜊科（Mactridae），俗称白蚬子、沙蛤、沙蜊、白蛤，分布于中国、韩国、日本，在我国以辽宁、山东、江苏的连云港沿海产量较多[1]。目前四角蛤蜊的自然群体有2种不同壳色，分别为紫色和白色，2种颜色群体比例约为1∶3。颜色多态性指的是在自然环境中，同一物种的不同群体或同一群体中的不同个体呈现2种或2种以上可遗传的分离且不连续的颜色表型[2]。在海产经济贝类中，壳色多态性普遍存在，目前已有研究集中在长牡蛎（Crassostrea gigas）[3]、文蛤（Meretrix meretrix）[4]、三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）[5]、硬壳蛤（Mercenaria mercenaria）[6]等方面。贝类漂亮的壳色不仅能够显著提升其商品价值，某些贝类的壳色还与存活、生长、发育、抗病力等数量性状相关[7-9]。目前已经以壳色为目标性状，在长牡蛎、扇贝、菲律宾蛤仔等贝类中培育出多个贝类新品种[10-12]。

关于贝类壳色的成因已有一些报道，贝类的壳色不仅受遗传基因的调控，也受环境因素和饵料等的影响[13]。孙祥山等[14]对青蛤 F1 壳色分离情况及底质对壳色表达的影响进行了统计和分析，结果显示，青蛤的白、紫壳色能够真实遗传，泥质底使壳色变淡并降低了紫壳个体百分率，沙质底则有利于紫色壳色的表达。有研究表明，贝类壳色的成因还与贝壳中的金属元素含量有关，贝壳中的某些金属元素以离子形式存在于棱柱层中，与棱柱层中的有机色素卟啉结合，形成金属卟啉，从而影响贝壳颜色形成[15]。一般来说，贝壳分为三层，贝壳最外层为角质层，主要由硬化蛋白质组成，厚度极薄；
贝壳的中间层为棱柱层，而最内侧为珍珠层[16]。贝壳色素主要分布在棱柱层和珍珠层中[17]，不同分层中重金属的分布也可能存在差异[18]。邹柯姝等[18]研究了黑壳、金壳、红壳、白壳合浦珠母贝棱柱层和珍珠质层的金属元素含量，结果发现，4种壳色棱柱层和珍珠质层中的金属元素含量均存在差异。目前关于贝壳不同分层中金属元素含量的研究很少，对四角蛤蜊壳色分布的特征未见相关报道。

本研究以四角蛤蜊为研究对象，用体视显微镜观察法、原子吸收光谱仪（AAS）测定法测定了天津大港和东疆港2个地区紫色、白色2种壳色群体棱柱层和珍珠质层中4种重要的金属元素含量，比较分析了贝壳着色分布特点和2个地区紫色、白色壳色群体珍珠质层和棱柱层金属元素含量差异，以期为四角蛤蜊贝壳壳色的形成与金属元素含量之间的关系提供有价值的依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究所用四角蛤蜊为1龄贝，分别于2023年7月6日和2023年7月8日采自天津市滨海新区大港附近滩涂（38° 46′49.17″N，117° 35′ 30.64″E）、天津东疆港亲海公园（39° 2′25.51″N， 117° 49′ 0.95″E）（图1）。本研究共采集到四角蛤蜊紫色394个，白色1 306个，紫色与白色比例约为1：3。除去贝表面多余泥沙和水草等杂质后，置于水箱（60×40×30 cm）中暂养3 d，待其适应环境后，从每个四角蛤蜊壳色群体中随机选取15只，把贝壳表面附着物及淤泥洗刷干净后，测量壳长、壳高、壳宽等，并称量湿质量（表1）。

1.2 试验仪器与设备

本研究所用试验仪器与设备有电子分析天平（METTLER TOLEDO AL204）、电热恒温鼓风干燥箱、体视显微镜（OLYMPUS CORPORATION SZX2-ILLT）、微波消解仪（Mars5，美国CEM公司出品）、原子吸收分光光度计（PinAAcle 900H）。

1.3 横切贝壳的制备与观察方法

从每个四角蛤蜊壳色群体中取壳色具有代表性的样品，把贝体表面附着物及淤泥洗刷干净后，避光保存备用。去除贝壳软体组织后，用自来水清洗干净，自然风干。保留完整的贝壳样品，拍摄其表面特征，将其分为头、躯干和边缘三部分，沿壳顶到腹缘的最大距离（如图2黑色虚线所示）进行切割，将待鉴定的贝壳固定在粘土上，横切面朝上，与水平面平行。

采用体视显微镜观察法观察贝壳。将在粘土上固定好的贝壳置于体视显微镜的操作台中央，调节光线亮度和镜头清晰度，观察贝壳横切面，分别拍下在2.5×和8×镜头下的横切面图像。

1.4 贝壳粉末的制备与消解方法

参照文献[18]的方法制备贝壳粉末，用微波消解仪消解法进行消解。用打磨工具磨去贝壳角质层，并分开棱柱层和珍珠层，用粉碎机粉碎样品后，将样品粉末过200目筛，并置于称量瓶中，在电热干燥箱中105 °C干燥3 h，用电子分析天平称质量（精确到0.000 1 g），分装备用。

准确称取已干燥好的样品约0.1 g（精确至0.000 1 g），若不足0.1 g，按实际质量记录。将称好的样品放进聚四氟乙烯消化管底部。先用滴管加入4滴蒸馏水润湿样品，防止过度反应，再用滴管加入8 mL优级纯硝酸。拧紧罐盖，套罐放入消解仪，进行试转，检查转盘是否正常。选择适当的工作条件进行消解。设置如表2所示的微波消解程序，进行消解。待液体纯净即为消解完毕。

1.5 四角蛤蜊贝壳金属元素的测定方法

本研究均采用国家标准的测定方法[19-21]。配制（5+95）硝酸溶液、（1+99）硝酸溶液，用铁、钾、镁、钠4种元素的标准溶液（1 000 mg·L-1，国家标准样品，GSB 04-1726-2004、GSB 04-1733-2004、GSB 04-1735-2004、GSB 04-1738-2004）分别制备铁、钾、镁、钠标准系列溶液。

1.6 数据处理

本研究利用原子吸收分光光度计操作软件Winlabs 32 for AA、Winlabs 32 offline进行金属元素测定，利用Winlabs 32 for AA制作各金属元素的标准曲线，利用标准曲线计算得出各样品中对应金属元素的含量，利用Excel、SPSS 25.0软件进行四角蛤蜊棱柱层与珍珠质层金属元素含量数据处理及所测定元素之间、4个壳色群体之间、2个壳层、2个地区的单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 四角蛤蜊的壳色分布特征

图3、图4为四角蛤蜊的整体壳色表现，从左到右分别为由深到浅的壳色排列，各种类型的颜色之间存在过渡类型，呈现出各种紫色。对于紫色个体，紫色的纹路及走向清晰，与生长线平行。左右两壳中，所有紫壳个体的紫色区域是完全对称的，包括形状、大小、位置、颜色深浅（图5）。贝壳不仅外面为紫色，其内面也呈紫色，且内壳面壳色较外壳面更深。从紫色个体的壳顶处看，通过紫色的着色部位与生长线判断，紫色着色部位最早出现于壳顶两侧，随着生长过程逐渐向躯干部延伸。

2.2 四角蛤蜊各壳层中色素的分布

对贝壳的头、躯干和边缘3个部位分别进行观察，根据体视显微镜拍摄的贝壳横切面情况可以看出，贝壳的着色沿生长线方向存在，且着色区域在头、躯干和边缘部位分布不同。从紫色贝壳横切面看，着色部位在贝壳的头部存在于棱柱层与珍珠层的交界处，同时，角质层内侧也为紫色，紫色的相邻区域为白色；
在躯干部颜色分布更加规则和明显，从角质层内侧到珍珠层内侧的分布依次为紫-白-紫-白-紫，着色部位同时存在于棱柱层与角质层、棱柱层与珍珠层的交界位置；
在贝壳的边缘，颜色沿生长线方向分布，到壳缘消失（图6）。

从白色贝壳横切面看，棱柱层的中间层较为透明，中间层两侧与其他层交界的部位较为不透明，角质层与珍珠层较为不透明（图7）。

2.3 四角蛤蜊贝壳金属元素含量比较分析

2.3.1 四角蛤蜊贝壳棱柱层金属元素含量 由表3可知，四角蛤蜊4个群体贝壳棱柱层的Fe元素含量排序为W1（白壳大港）>W2（白壳东疆港）>P2（紫壳东疆港）>P1（紫壳大港）；
Mg元素含量排序为P1>W1>P2>W2；
K元素含量排序为P1>W1>P2>W2；
Na元素含量排序为P1>W1>P2>W2。Fe元素在2地紫色贝壳及白色贝壳中含量平均值分别为303.14、318.68 mg·kg-1；
Mg元素分别为1 488.52、1 283.43 mg·kg-1；
K元素含量分别为373.08、262.42 mg·kg-1；
Na元素在4种元素中含量最多，在紫色贝壳中平均含量为7 083.75 mg·kg-1，白色贝壳中平均含量6 696.5 mg·kg-1。2个地区4个群体的四角蛤蜊金属元素含量在贝壳棱柱层中存在不同程度的区别。以上结果表明，在棱柱层中，Fe元素含量在大港和东疆港2个地区、不同壳色中都无明显差异；
Mg元素含量在上述2个地区中，紫壳均显著高于白壳（P<0.05）；
K元素含量在大港地区紫壳中显著高于白壳（P<0.05）；
Na元素含量在2个地区中，紫壳均显著高于白壳（P<0.05）。

2.3.2 四角蛤蜊4个群体贝壳珍珠质层金属元素的含量 由表4可知，四角蛤蜊4个群体贝壳珍珠质层的Fe元素含量排序为N-W1（白壳大港）>N-P1（紫壳大港）>N-P2（紫壳东疆港）>N-W2（白壳东疆港）；
Mg元素含量排序为N-W1>N-P1>N-P2>N-W2；
K元素含量排序为N-P1>N-W1>N-P2>N-W2；
Na元素含量排序为N-P1>N-W1>N-P2>N-W2。在珍珠质层中，大港地区的4种元素含量均大于东江港地区的含量。Fe元素在2地紫色贝壳及白色贝壳中含量平均值分别为787.75、910.25 mg·kg-1；
Mg元素分别为2 918.17、2 418.3 mg·kg-1；
K元素在4种元素中含量最少，分别为507.67、423.54 mg·kg-1；
Na元素在4种元素中含量最多，在紫色贝壳中平均为8 435.42 mg·kg-1，白色贝壳中平均8 208.88 mg·kg-1。以上结果表明，在珍珠质层中，Fe、Mg元素含量在不同地区、不同壳色之间都存在显著差异，在大港地区含量白壳均显著高于紫壳（P<0.05），在东疆港地区紫壳均显著高于白壳（P<0.05）；
K、Na元素含量在大港地区紫壳中显著高于白壳（P<0.05），在东疆港并无明显差异。

3 讨论与结论

3.1 四角蛤蜊贝壳颜色分布特征分析

四角蛤蜊在自然条件下有紫色和白色2种壳色。自然环境下，贝类着色面积和深浅、壳面花纹和颜色都有差异[10]。孙祥山等[14]研究表明，从壳顶两侧紫色区域与生长线判断，所有紫壳个体的紫色区域最早出现于壳顶两侧的壳缘，紫色出现得越早，则相连得越早，壳顶处白色区域越小。吴雨晨[22]研究发现，青蛤紫色贝壳的着色区域交替出现，紫色色素主要存在于珍珠层与贝壳棱柱层交界处的珍珠层中。本研究发现，四角蛤蜊紫色贝壳不仅外面为紫色，其内面也呈紫色，且内壳面的颜色和外壳面相比更深。内壳颜色越深，壳外部颜色也随之加深，色素均沿生长线方向分布，着色区域在头、躯干和边缘部位分布特征有所不同，在头部主要存在于角质层内侧和珍珠层内侧，处于棱柱层与这两层的交界地带，颜色间隔排列，与在躯干部分的分布特征一致；
在边缘部分沿生长线方向逐渐失去颜色，这与吴雨晨[22]的研究结果相似。此外，四角蛤蜊白壳在紫壳着色部位的对应位置，显示出和其他壳层有差异的较为透明的白颜色。这说明无论是紫色还是白色壳色，在不同壳层呈现出的颜色都是有区别的。

3.2 四角蛤蜊贝壳棱柱层和珍珠质层金属元素含量差异分析

贝壳的角质层主要由硬质蛋白组成，位于贝壳的外表面，通常较薄且透明[23-24]。棱柱层在贝壳形成过程中起着重要的作用，通常由有机物质和无机物质组成，可提供一定程度的力学保护。棱柱层的形成和排列方式可以影响贝壳的外形和纹路，层中有机物质可以调节贝壳内部矿物质的沉积和结晶过程，从而影响贝壳的成分和结构[25-27]。珍珠质层是贝壳中一系列薄而均匀的碳酸钙盐层，层间夹杂着有机质，如蛋白质和多糖等，保护贝类内部软组织不受外界侵害，层中有机物质可以调节钙碳酸盐矿物的沉积和结晶，影响珍珠质层的形成速度和质地，从而影响珍珠的品质和外观等[26，28]。研究表明，紫贻贝壳中Fe元素含量约200 mg·kg-1，牡蛎贝壳中Fe元素含量约为270 mg·kg-1[29]；
青蛤贝壳中Mg元素含量最高，其含量在紫色和白色壳色中分别为12 mg·kg-1和11 mg·kg-1[22]，合浦珠母贝中Fe元素在棱柱层和珍珠质层的含量约为90、60 mg·kg-1[18]。本研究中，四角蛤蜊珍珠质层金属元素含量较高，同种金属元素在四角蛤蜊的4个群体壳色棱柱层中呈现不同的含量，且在不同壳色四角蛤蜊之间存在显著差异（表3）。四角蛤蜊4个群体壳色珍珠质层中4种金属元素的含量存在显著差异（表4）。原因可能是四角蛤蜊的珍珠质层壳色产生差异。

3.3 四角蛤蜊贝壳金属元素含量与壳色分析

研究表明，贝壳中一些金属元素以离子形式存在于棱柱层中，对棱柱层的形成产生影响，另一部分金属元素可以与棱柱层的有机色素中的卟啉结合形成金属卟啉[15]。不同金属元素结合形成的金属卟啉呈现出不同的颜色，而且随着各种金属元素的含量不同，金属卟啉显示的颜色也会有所不同[17]。因此，金属元素的含量差异可能反映出某种金属卟啉的含量差异，而贝壳棱柱层中金属卟啉可能使其显示不同的色调。研究表明，不同壳色中所含的金属元素含量不同。金武等[30]研究表明，梨形环棱螺青色贝壳中Mg含量显著高于紫色贝壳，紫色壳中Fe元素含量显著高于青色壳，推测Mg和Fe可能与壳色形成有关。邹柯姝等[18]发现，合浦珠母贝金壳品系中Mg含量显著高于其他品系，推测Mg可能与合浦珠母贝金壳的形成存在关联；
而合浦珠母贝红壳中Fe含量显著高于其他品系，从而推测Fe可能与合浦珠母贝红壳的形成有关。

本研究发现，多种金属元素在四角蛤蜊的同一个体贝壳的棱柱层中同时存在，表明棱柱层中多种金属卟啉的共同作用可能是导致四角蛤蜊个体间颜色差异的一个因素。此外，2个地区不同壳色四角蛤蜊棱柱层中金属元素含量的差异均表明，不同壳色贝壳对金属元素的沉积能力也存在差异。在大港和东疆港两地四角蛤蜊群体的棱柱层和珍珠质层中，Mg元素含量在紫壳中含量均高于白壳，且存在显著差异（P<0.05）。因此，笔者推测Mg元素可能与四角蛤蜊紫壳的形成相关。除此之外，Na元素含量在2个地区的棱柱层中，紫色群体含量显著高于白色（P<0.05）；
K元素含量在2个地区的紫色和白色壳色棱柱层中也存在显著差异（P<0.05），紫色群体K元素含量高于白色。由此推测，K元素可能与四角蛤蜊棱柱层颜色差异的形成相关。

综上所述，四角蛤蜊壳色的分布特征为，色素主要沿生长线方向分布，色素在头及躯干部分同时存在于棱柱层与角质层、棱柱层与珍珠层的交界位置，边缘逐渐失去颜色。四角蛤蜊棱柱层和珍珠质层壳色产生差异的原因之一可能是金属元素相对质量分数的差异，Mg可能与四角蛤蜊紫色壳的形成相关。

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