?控水增氧条件下不同施氮水平对水稻生长的影响?

欧阳垚嘉　蒋正义　赵毅斐　罗统成　肖卫华

摘要：以水稻“中早39”为试验材料，采用盆栽试验，研究在控水增氧条件下不同施氮水平对水稻根系形态、根系活力、根系氮素代谢酶活性、植株光合特性和植株干重的影响。结果表明，在相同的控水增氧条件下，随施氮量的增加，水稻同一生育期的总根长、根表面积、根体积和平均根直径、根系活力、根系硝酸还原酶（NR）活性和谷氨酰胺合成酶（GS）活性、叶片净光合速率（Pn）、叶片蒸腾速率（Tr）、叶片叶绿素含量（SPAD）、根系及秸秆干重均呈先增后降的趋势，以施氮量180 kg/hm2控水增氧处理为峰值；
同一施氮水平的控水增氧处理较不控水增氧处理，水稻同一生育期的上述指标均显著增加；
施氮量180 kg/hm2控水增氧处理较施氮量0 kg/hm2控水增氧处理、施氮量180 kg/hm2不控水增氧处理开花期的根系活力分别增加127.6%、26.4%，孕穗期根系NR活性分别增加41.2%、88.7%，黄熟期根系干重分别增加257.2%、20.0%，黄熟期秸秆干重分别增加161.2%、16.4%。

关键词：水稻；
控水增氧；
根系；
氮代谢酶

中图分类号：S511文献标识码：A文章编号：1006-060X（2024）05-0024-06

Effects of Different Nitrogen Application Levels on Rice Growth Under Controlled Irrigation and Oxygen Enrichment Conditions

OUYANG Yao-jia1，JIANG Zheng-yi1，ZHAO Yi-fei1，LUO Tong-cheng1，XIAO Wei-hua1，2

（1. College of Water Resources and Civil Engineering， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Provincial Engineering Technology Research Center of Precision Irrigation， Changsha 410128， PRC）

Abstract：
A pot experiment was conducted with the rice cultivar "Zhongzao 39" to study the effects of different nitrogen application levels on the root morphology， root vitality， activities of nitrogen-metabolizing enzymes in the root， photosynthetic characteristics， and plant dry weight under controlled irrigation and oxygen enrichment conditions. The results showed that under the same controlled irrigation and oxygen enrichment conditions， with the increase in nitrogen application level， the total root length， root surface area， root volume， average root diameter， root activity， root nitrate reductase （NR） and glutamine synthetase （GS） activities， leaf net photosynthetic rate （Pn）， leaf transpiration rate （Tr）， leaf chlorophyll content （SPAD）， and root and straw dry weights of rice plants at the same growth stage first increased and then decreased， with the peak values at the nitrogen application level of 180 kg/hm2. At the same nitrogen application level， controlled irrigation and oxygen enrichment significantly increased the above indicators at the same growth stage of rice plants compared with the treatment without controlled irrigation and oxygen enrichment. The treatment of nitrogen application at 180 kg/hm2， controlled irrigaion， and oxygen enrichment increased the root vigor during the flowering stage by 127.6% and 26.4%， the root NR activity during the booting stage by 41.2% and 88.7%， the root dry weight during the yellowing stage by 257.2% and 20.0%， and the straw dry weight during the yellowing stage by 161.2% and 16.4%， respectively， compared with the treatment of nitrogen application at 0 kg/hm2， controlled irrigation， and oxygen enrichment and the treatment of nitrogen application at 180 kg/hm2 and without controlled irrigation and oxygen enrichment.

Key words：
rice; controlled irrigation and oxygen enrichment; roots; nitrogen-metabolizing enzymes

水肥气是水稻生长中三个关键制约因素，庞桂斌[1]等研究表明，传统的水肥管理模式采用淹水灌溉，不仅农田耗水量大、水分利用效率低、水资源严重浪费，而且造成农田土壤通气不畅、导致作物根部缺氧，对作物的生长发育极为不利；
控制灌溉相较于常规灌溉水稻用水量减少45.9%，水分利用效率提高了6.3%～79.8%。随着稻田复种指数的提高和产出的增加，施用氮素等化肥能明显提高水稻产量[2]，但是，中国稻田单季水稻氮肥用量比世界稻田氮肥单位面积平均用量多75％左右[3]，氮肥施用量高的地区如苏南高达600～750 kg/hm2，过量施用氮肥不仅造成农业面源污染，而且还增加了种植成本[4]。

徐春梅[5]等通过试验研究结果表明，增氧处理对水稻根系干物质积累量、根系形态指标、根系活力较对照组均有较大提升。胡德勇[6]等试验研究结果表明，在控制灌溉下增氧对水稻叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和根系活力均有显著提升。有关研究表明，合理的施氮与控水管理可以有效优化根系的生长形态指标从而达到增产的目的[7]。

目前的研究大多是研究水、肥、氧中两个因素对水稻生长的影响，很少有水、肥、氧三因素结合的研究。课题组以水稻中早39为研究对象，采用室内盆栽实验，研究在控水增氧条件下不同施氮水平对水稻生长的影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种：中早39，属籼型常规水稻，适合长江中下游作双季早稻种植，全生育期平均112.2 d。盆栽试验土壤为学校耘园实验基地的第四纪红土发育的红黄泥，属于壤质粘土，土壤肥力中等，土壤理化性状：pH值6.64、有机质25.32 g/kg、全氮1.92 g/kg、全磷8.25 g/kg、全钾12.7 g/kg、铵态氮20.27 mg/kg、速效磷30.64 mg/kg、速效钾75.00 mg/kg。

1.2 试验设计与方法

根据李桂元[8]的方法在水稻不同生育阶段分别采用水层深度0～30 mm、土壤饱和含水率60%～80%、80%～100%设计控水方案，结合4个施氮水平设5个处理，分别为0 kg/hm2控水增氧（CK1）、135 kg/hm2控水增氧（N1W1O1）、180 kg/hm2控水增氧（N2W1O1）、225 kg/hm2控水增氧（N3W1O1）、180 kg/hm2不控水增氧（CK2）（表1），每个处理均设置30盆，共150盆。土壤含水率根据天气情况1-2天监测一次，利用仪器（TDR-300）进行测定。施肥方案：氮肥使用尿素（含氮量46%）、磷肥使用过磷酸钙（P2O5含量12%）和钾肥使用氯化钾（K2O含量60%），P2O5、K2O的用量分别为75和90 kg/hm2，钾肥按基肥∶穗肥=1∶1施用，施磷肥在移栽前作基肥一次性施用；
尿素按基肥：分蘖肥∶穗肥=4∶3∶3施用。盆栽试验于2022年5月－9月在湖南农业大学土肥资源高效利用国家工程实验室基地的玻璃大棚内进行。

1.3 指标测定与方法

1.3.1 根系形态指标 在水稻分蘖期、孕穗期、开花期和成熟期，每个处理取长势一致的3盆水稻，将整盆全部取出，用自来水冲洗根系泥土杂质，经蒸馏水二次清洗后得到完整的根系，再用Epson Expression 10000XL扫描后采用WinRHIZO 2013e分析软件测定根系长度、直径、总表面积、体积等生长特征指标。

1.3.2 根系活力 根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法测定，参考李合生（2000年）的检测方法。分别于分蘖期，孕穗期和开花期，每个处理选取长势一致的3盆水稻，利用低压水流缓慢冲洗干净，并提取根系中白根的根尖0.5～1.0 cm的部分，称取根尖样品0.5 g左右，放入0.4％TTC溶液和磷酸缓冲液（pH值7.0）各5 mL的混合溶液内，在37 ℃下暗保温1～2 h，利用乙酸乙酯提取红色的TTF，定容为10 mL，用分光光度计在波长485 nm下比色，并以空白试验作参比测出吸光度，查标准曲线，求出TTC还原量。

1.3.3 叶片光合速率、蒸腾速率和叶绿素含量 采用便携式光合仪（LCi-SD Portable Photosynthesis Systen）测定光合速率和蒸腾速率，采用便携式叶绿素仪（Model CCM-200）测定叶绿素指数（CCI）。

1.3.4 水稻根系氮素代谢酶活性 在分蘖期、孕穗期、开花期，每个处理选取长势一致的3盆水稻，采用茁彩试剂盒（ZC-S0643）用紫外分光光度计测定根系与秸秆的硝酸还原酶（NR）活性，采用茁彩试剂盒（ZC-S0650）用可见分光光度计法测定根系与秸秆的谷氨酰胺合成酶（GS）活性。

1.3.5 水稻根系干重、秸秆干重 每个处理在水稻成熟期收割长势一致的3盆水稻，并按照根系、秸秆和穗进行分类装袋，洗净后将其置于105℃杀青30 min，然后80℃烘干至恒重，称重并记录干重计算平均值。

1.4 数据分析

数据采用Excel 2016和SPSS 19.0软件进行分析与处理，采用OriginPro 2021作图。

2 结果与分析

2.1 控水增氧条件下不同施氮水平对水稻根系形态的影响

由表2可知，同一施氮水平下，N2W1O1的水稻各生育期根系形态与CK2达到显著差异。分蘖期，总根长、根表面积和根体积分别显著增加了78.1%、11.3%和18%，根平均直径无明显差异；
孕穗期，总根长、根表面积、根体积和平均根直径分别显著增加13.0%、28.3%、27.3%和17.2%；
开花期，总根长、根表面积和根体积分别显著增加60.3%、23.5%和26.3%，平均根直径增大了6.8%。

在相同控水增氧条件下不同的施氮水平，N2W1O1的水稻各生育期根系形态为最佳状态，且随施氮量的增加，水稻同一生育期的根系总根长、根表面积、根体积和平均根直径与CK1比较，均呈现先增后降的趋势。从总根长分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1与CK1比较，分蘖期分别提高80.9%、160.7%和70.1%，孕穗期分别提高104.6%、149.7%和104.9%，开花期分别提高67.7%、113.9%和81.4%。从根表面积分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1与CK1比较，分蘖期分别提高35.6%、49.6%和35.9%，孕穗期分别提高45.4%、71.4%和67.6%，开花期分别提高66.6%、97.0%和83.2%。从根体积分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1与CK1比较，分蘖期分别提高42.9%、77.6%和63.3%，孕穗期分别提高33.1%、43.6%和34.9%，开花期分别提高27.9%、50.8%和37.9%。从平均根直径分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1与CK1比较，分蘖期分别提高22.6%、40.2%和40.4%，孕穗期分别提高28.2%、42.3%和29.7%，开花期分别提高135.4%、160.4%和145.5%。

2.2 控水增氧条件下不同施氮水平对水稻根系活力的影响

由图1可知，不同处理水稻根系活力从分蘖期到孕穗期到开花期逐渐降低（图1）。分蘖期，CK1显著低于其他处理，N1W1O1、N2W1O1、N3W1O1和CK2无显著性差异；
孕穗期，在相同控水增氧条件下，N2W1O1根系活力显著高于其他处理，且N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，同一施氮水平下N2W1O1较CK2显著增加26.4%；
在开花期，在相同控水增氧条件下，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1较CK1分别增加了44.7%、127.6%和66.5%，同一施氮水平下N2W1O1较CK2处理显著增加42.4%。

2.3 控水增氧条件下不同施氮水平对叶片光合特征和叶绿素含量的影响

如表3所示，除CK1以外，其他处理水稻叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）从分蘖期到孕穗期到开花期均表现为先增后降的趋势，在孕穗期Pn和Tr最强。

在相同的控水增氧条件下，各处理同一生育期水稻叶片的Pn和Tr均随施氮量的增加呈现先增后降的趋势，以N2W1O1最高；
孕穗期和开花期N2W1O1的Pn和Tr与其他施氮水平差异显著，净光合速率表现为N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，且不同施氮水平水稻叶片的Pn较CK1分别提高了115.0%～187.0%和99.1%～215.0%；
孕穗期N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1叶片的Tr较CK1处理分别增加了124.2%、172.2%和101.8%。同一施氮水平下，孕穗期N2W1O1叶片的Tr较CK2增加了27.1%，差异不显著。

各处理水稻同一生育期叶片的叶绿素含量（SPAD）

以N2W1O1最高，同一处理水稻叶片的SPAD值从分蘖期到孕穗期到开花期均呈现先增后降的趋势。在相同控水增氧条件下，不同施氮水平的同一生育期水稻叶片SPAD值随施氮量的增加先增后降，表现为N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1；
同一施氮水平下，水稻叶片SPAD值在分蘖期N2W1O1与CK2无显著性差异，孕穗期和开花期N2W1O1较CK2显著提升，且随生育期的推进，增幅逐渐扩大。

2.4 控水增氧条件下不同施氮水平对根系、秸秆干重的影响

如表4所示，同一施氮水平，水稻分蘖期和黄熟期N2W1O1的根系及秸秆干重显著高于CK2，与CK2比较，N2W1O1根系及秸秆干重在开花期分别增加了24.7%和8.4%，黄熟期分别增加了20.0%和16.4%；
在相同的控水增氧条件下，随施氮量的增加水稻根系及秸秆干重各生育期均表现为N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，各处理水稻在不同生育期的根系及秸秆干重与CK1比较，开花期N1W1O1分别增加66.7%和76.2%、N2W1O1分别增加170.4%和116.7%、N3W1O1分别增加136.9%和97.2%，黄熟期N1W1O1分别增加177.8%和109.5%、N2W1O1分别增加257.2%和162.2%、N3W1O1分别增加236.1%和129.2%。

2.5 控水增氧条件下不同施氮水平对水稻孕穗期根系氮素代谢酶活性的影响

如图2、图3所示，在控水增氧条件下，不同施氮水平对孕穗期水稻根系硝酸还原酶（NR）活性和谷氨酰胺合成酶（GS）活性随施氮水平的增加呈现先升后降的趋势，表现为N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1根系NR活性较CK1显著增加52.3%、150.8%和94.1%，GS活性显著增长27.8%、41.2%和29.6%；
同一施氮水平下，N2W1O1根系NR活性较CK2显著增加88.7%，GS活性增长了3.6%，差异不显著。

3 讨论与结论

根系是作物吸收土壤营养和水分的重要器官，根系的生长对水稻的生长和增产均有重要作用[9]。在水稻生产过程中，通过落水晒田控制土壤水分，增强土壤透气性和土壤含氧量，可以改善土壤性状及水稻根系生长，提高水稻对土壤N、P、K等营养元素的有效利用和植株抗性，协调水稻各部位的生长而实现增产[10]。本试验通过对水稻分蘖中后期及孕穗期控制土壤含水量，增强土壤透气性，能显著增加水稻孕穗期和开花期的根系总根长、根表面积、根体积和平均根直径，这与张凤翔[11]等的研究一致；
在相同的控水增氧条件下，不同的施氮处理与不施氮处理比较，水稻各个生育期的根系形态指标均显著增加，且以施氮量为180 kg/hm2的各项根系形态指标值最大，说明适当施氮促进水稻根系的生长，这与王麒[12]的研究一致。根系活力影响根系代谢能力，进而影响植株的生长和产量的形成[13]。本试验中，在相同的控水增氧条件下，分蘖期根系活力随施氮水平增加逐渐增大，孕穗期根系活力随施氮水平的增加先增加后减小，这说明适当增氮可以增强水稻根系活力；
在同一施氮水平控水增氧处理在所有生育期内的根系活力较不控水增氧处理均显著增加，说明适期控水增氧可以增加水稻根系活力，延缓根系的衰老速度，这与谢立钧[14]、廖健程[15]和丁鑫[16]的研究一致。作物对氮素同化和代谢过程都需要氮代谢酶活性的调控，NR是氮同化过程的第一个酶，负责将NO3-同化为NO2-，GS是氮代谢的中枢，负责NH4+的同化，NR和GS的活性强弱与作物对氮的吸收利用能力密切相关[17]。本试验中，孕穗期根系的NR和GS活性随施氮量的增加呈现先增后降的变化，且与不施氮处理相比均达到显著差异，说明适量的施氮有利于提高水稻根系的NR和GS的活性，这与梁晓婕[18]和赵跃[19]研究一致；
同一施氮水平的控水增氧处理较不控水增氧处理，水稻孕穗期根系的NR活性显著提高，但根系GS活性差异不显著，这与徐春梅[5]的研究结果不一致，可能是控水对水稻根系GS活性产生了一些影响，但具体的机理还有待进一步试验研究。

作物的光合作用是生长发育和产出的基础，叶片的光合速率和蒸腾速率直接反映作物光合作用的强弱。叶绿素是水稻进行光合作用的重要物质，与作物的光能利用率密切相关[20]。本试验中，在相同的控水增氧条件下，随施氮量的增加，水稻净光合速率（Pn）和叶绿素含量（SPAD）呈先增加后减小的趋势，且以施氮量为180 kg/hm2的最大；
在同一施氮水平下，控水增氧处理较不控水增氧处理的叶片Pn和SPAD均有显著性增加，说明增氧条件下适当的控水和施氮能有效提高叶片中叶绿素含量，延长绿叶时间，提高叶片的净光合速率，促进有机物的积累和植株的生长发育，这与王颖姮[21]的研究一致。

作物的干物质量积累与作物产量密切相关，合理的增施氮肥能够显著提高作物干物质的积累[22，23]。

试验中，在相同的控水增氧条件下，各处理的不同生育期的水稻根系及秸秆干重随施氮量的增加均呈先增后降的趋势，说明合理施氮可以显著提高作物的干重；
同一施氮水平的控水增氧处理各生育期的根系及秸秆干重较不控水增氧处理均有增加，且在分蘖期和黄熟期根系干重差异显著，说明适当的控水增氧能促进水稻干重的增加，有益于水稻的生长，这与陈雷[24]的研究结果一致。

综上所述，在水稻栽培中，适量施用氮肥及在分蘖中后期和孕穗期控水增氧，可以促进水稻根系生长、增强根系活力、提高根系相关酶活性，提高水稻叶片叶绿素含量及光合速率，促进水稻生长，最终增加水稻地上部与地下部的干物质重量，为水稻增产打下良好基础。

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（责任编辑：谢培庚）

收稿日期：2024-02-08

基金项目：郴州国家可持续发展议程创新示范区建设省级专项（2023sfq03）；
湖南省水利科技一般项目（XSKJ2021000-42）

作者简介：欧阳垚嘉（1998—），女，湖南长沙市人，硕士研究生，主要从事农业工程与信息技术研究。

通信作者：肖卫华

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