遮阴处理对睡菜（Menyanthes,trifoliata,L.生长和生理响应的影响

康晓静 付俊秋 陈旭 西战 施艳霞 陈燕

摘要 为掌握遮阴对睡菜（Menyanthes trifoiata L.）生长和生理响应的影响，在北京地区为睡菜的保护利用提供适宜的生境。以当年分株的睡菜植株为试材，进行盆栽试验，采用全光照（CK）、50%、75%和90%遮阴网覆盖4种不同遮阴处理，研究不同生长阶段不同遮阴处理对睡菜生长及生理指标的影响，并监测不同遮阴处理下微环境因子的变化。结果显示，与CK相比，睡菜在夏季高温期进行60 d的50%～90%的遮阴，能够显著增加植株株高、根状茎和叶面积；
50%遮阴处理能够有效提高睡菜叶片叶绿素相对含量及PSII光化学效率Fv/Fm；
表明夏季适度遮阴能有效降低光照强度和日最高温度、增加空气湿度。在北京夏季进行50%遮阴处理60～90 d是最有利于睡菜生长的栽培方式。

关键词 睡菜；
遮阴；
环境因子；
生长；
生理响应

中图分类号 S 682.32  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）12-0054-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.011

Effects of Shading on the Growth and Physiological Respond of Menyanthes trifoliata L.

KANG Xiao-jing，FU Jun-qiu，CHEN Xu et al

（Management Office，Beijing Botanical Garden/Beijing Floriculture Engineering Technology Research Centre/ Beijing Laborary of Urban and Rural Ecological Environment，Beijing 100093）

Abstract In order to understand the effect of shading on the growth and physiological respond of Menyanthes trifoliata L.and to provide suitable habitat in Beijing area for its protection and utilization.Growth and physiological index of M.trifoliata during different periods were studied under four shading treatments，including full sunlight，50% shading，75% shading and 90% shading.The microclimatic factors were also monitored under same conditions.The results showed that height growth，rhizome growh and leaf area growth of M.trifoliata under 50%-90% shading treatment for 60 days during summer were significantly higher than those in full sunlight; SPAD and Fv/Fm of M.trifoliata were effectively increased under 50% shading，compared with CK;moderate shading could effectively reduce light intensity，daily maximum temperatures and increase air humidity.In conclusion，50% shading of M.trifoliata for 60-90 days in summer is the most favorable cultivation method.

Abstract Menyanthes trifoliata;Shading;Climatic factors;Growth;Physiological respond

基金项目 北京市公园管理中心课题“京津冀地区野生湿地植物的资源调查及保护应用”（ZX2020008）。

作者简介 康晓静（1976—），女，北京人，高级工程师，从事水生植物栽培繁育研究。*通信作者，高级工程师，硕士，从事园林绿化及栽培繁育研究。

收稿日期 2023-07-12；
修回日期 2023-08-09

光照是植物生长发育最重要的环境因子之一，不同的植物及植物生长发育不同阶段对光照的要求不同，过高或过低的光照均不利于植物的健康生长。长期暴露在强光环境下，叶片为吸收过剩光能而导致光系统间激发能分配失衡，叶绿素和类胡萝卜素合成大大降低，甚至发生光氧化损伤、灼伤叶片［1］，损害植物光合机构，由此引发植物光抑制现象［2］；
光照不足也会影响光合作用，阻碍光合产物积累，进而影响植物生长发育甚至出现死亡［3-5］。同时光照和温湿度具有互作关系，强光能增温、降低空气湿度，弱光可以降温、增加空气湿度［6］。因此掌握植物的耐阴性有助于为植物生长创造适宜的环境。研究表明，植物受到荫蔽后，叶片、枝干、根等形态会发生一系列变化而更有利于遮阴环境下同化物质的积累和呼吸消耗的降低［7］，中午适度遮阴可以减弱光系统反应中心的光破坏，增加光合电子传递速率，进而提高光合效率［8］。株高、叶面积为光获取功能性状［9］，遮阴能直接对这些指标产生影响。叶绿素参与光合作用中光能吸收、传递和转化，其含量是衡量植物耐阴性的重要指标；
叶绿素荧光作为探究植物光合作用内在反应无损伤探针，特别是PSII光化学效率（Fv/Fm）的变化在一定程度上反映植物受环境因子的影响，反映了植物光抑制程度［10-11］。目前，高温、干旱、盐胁迫等对植物快速叶绿素荧光特性的影响已有报道［12-13］。

睡菜（Menyanthes trifoliate L.）是睡菜科（Menyanthaceae）睡菜属单属种植物，在北温带分布广泛，我国西藏、云南、贵州、四川、黑龙江、吉林和辽宁均有分布，但为北京湿地植物中的新发现种［14］，仅在北京西北的延庆田宋营［15］和张山营、蔡家河［16］有分布，数量较少。其在生物多样性保护上的意义，不亚于北京市重点保护野生植物名录中一级保护植物大花杓兰、刺楸、轮叶贝母等［15］；
在2023年6月发布的新版《北京市重点保护野生植物名录》中，睡菜被列入其中。睡菜的药用价值早在晋代就有记载，具有抗炎、抗肿瘤、降血糖、免疫调节、镇静催眠等作用［17-18］；
睡菜的根可食用，是资源量较小的温带水生蔬菜资源［19］，因此目前开展了一系列关于睡菜组培快繁的研究［20-23］；
睡菜的花期比大部分湿地植物早，盛花期时新生叶片衬托洁白素雅的花序，在水域、湿地形成非常好的景观效果。睡菜对于北京湿地修复及园林景观的营造具有现实意义；
同时睡菜丛群也是昆虫、蜘蛛生活的场所［24］，睡菜和其他水生植物组成的湿地植物群落在水体治理、污水净化方面效果显著［25-29］；
王春玲［30］、张铁男等［31］、朗惠卿等［32］研究发现睡菜参与形成了三江平原富营养性的泥炭。

尽管睡菜在东北、四川及神农架等湿地地区可形成优势群落，但在北京地区并非优势种，仅在水生植物群落边缘和下层环境中分布。同时睡菜属的地理区系为环北极-高山分布［14］，北京夏季的高温也是睡菜在本地区稀缺的原因之一，采取遮阴等适合的措施改善热环境，有利于睡菜在北京地区的生长繁衍。因此在睡菜生长期，通过不同遮阴梯度处理对植物生长和生理响应等观测分析，探究睡菜在北京生长的最佳环境，为保护和开发应用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况 试验在国家植物园北园（116.20°E，39.56°N）的盆景基地开展。该地区属暖温带大陆性季风气候，夏高温多雨，冬寒冷干燥，春秋温暖而短暂。年平均气温13.2 ℃，１月份平均气温为-2.7 ℃，7月份平均气温为27.9 ℃，7月日平均最高温可达30.3 ℃［33］。年平均降雨量620 mm，年蒸发量为1 791.5 mm，年平均相对湿度为51%。

1.2 试验材料

选用当年分株（根状茎）的睡菜植株，根状茎平均长度为25 cm，平均叶片数约为4片，于2022年5月25日重新分栽于直径30 cm的无孔盆中，栽培基质用河泥∶草炭=1∶1混合，盆内水位高于栽培基质，栽培条件一致。每个处理5盆。

1.3 试验方法

2022年6月20日将规格相同的睡菜植株放置于不同遮阴度的遮阴网中，分别设置为全光照（CK）、50%遮阴、75%遮阴、90%遮阴 4个处理。用竹竿架设长×宽×高为 2.0 m×2.0 m×1.5 m 的框架，将不同遮阴度的黑色遮阴网覆盖在框架上形成四面遮阴环境，四周遮阴网底部距地面10 cm。正常养护，每个处理5株，遮阴从2022年6月20日到9月20日。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 形态及生理指标测定。

分别于2022年6、7、8、9月每月20日分别测定不同遮阴处理下每株植物的生长及生理指标，分别作为其初始值、遮阴30～90 d后的测定值。

生长指标包括叶片数、株高、根状茎和叶面积，株高和根状茎利用标尺进行测量，叶面积利用剪纸称重法进行测定［34］，每棵植株测定3片叶片后取均值作为单株叶面积值。

生理指标中叶绿素利用叶绿素仪（SPAD-502Plus）进行测定，在晴天的09：00—11：00，选取成熟叶片的顶部、中部、基部3个部位的SPAD平均值作为每次测定值［35］；
叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm，在对叶片进行充分暗适应后，利用荧光仪（Handy PEA）进行测定。选取生理指标每棵植株测定3次后取均值作为单株测定值。

1.4.2 微环境气象数据采集。

分别于7—9月每月选晴朗的一天，利用光量子仪采集不同遮阴处理下微环境在09：00、12：00、18：00的光照强度，取90 d的均值作为遮阴处理下全天（早中晚）光强的平均、最高和最低值。

7月18日—9月22日，利用温湿度计每天记录不同遮阴处理下日最高温及空气相对湿度等微环境数据。

1.5 数据处理

对植株测试指标采集后，利用Excel 2003和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析和LSD多重比较ɑ=0.05，进行不同遮阴处理间数据的差异性分析。图表中数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对睡菜生长微环境的影响

2.1.1 光照强度。

在晴朗全光照天气下，光照强度平均可达1 443 μmol/（m2·s），遮阴能够显著降低光照强度，其中50%和75%遮阴处理下，光强平均下降至430 μmol/（m2·s），降幅达70%，在90%遮阴处理下，光强平均下降至190 μmol/（m2·s），降低了87%（图1）。

2.1.2 日最高温度。

2022年7—9月，不同遮阴度下的日最高温整体随遮阴度的增加呈下降趋势，特别是在全光照气温最高的时期，遮阴能够显著降低微环境温度，遮阴度越高降温幅度越明显，当全光照外界环境温度超过45 ℃，随着遮阴度的增加，温度分别降低4.4～7.9、6.1～9.9和4.6～13.2 ℃。而在部分时期出现遮阴度90%处理下日最高温比遮阴度75%处理下的温度高的现象，这是由于90%遮阴度处理造成环境较为密闭，降低了空气流动，从而使得温度高于空气流通较好的75%遮阴处理（图2）。

2.1.3 空气湿度。

全光照CK下空气湿度与其气温呈负相关，气温越高空气湿度越低，由于降雨等原因使得最高温降低，从而使空气湿度显著增加。不同程度的遮阴能够增加空气湿度，特别是在气温较高、空气湿度较低的7月中旬至8月上旬，整体呈现全光照、90%遮阴、50%遮阴、75%遮阴处理下空气湿度逐渐增加的趋势；
8月中下旬至9月，随着大环境气温下降空气湿度增加至近饱和状态，遮阴对空气湿度影响减弱，趋近于对照（图3）。

2.2 不同时期不同遮阴处理对睡菜生长的影响

2.2.1 60 d睡菜生长。

由表1可知，不同梯度遮阴处理60 d后睡菜的生长量明显高于对照全光照处理。叶片增加量以50%和75%遮阴处理下增加较多，分别为17.80和17.40片，其次为90%遮阴处理，90 d内生长出成熟叶片13.60片，而在全光照下仅生长出5.60片叶子；
植株株高增长量随着遮阴

度的增加而增大，其中3种遮阴处理下睡菜植株地上部分生长量

（株高）均超过11 cm，而全光照下，植株受到环

境胁迫而长势变弱，不能正常生长而出现萎缩等负增长现象，比6月初始值下降3.20 cm；
植株地下部分生长情况，在

50%和75%遮阴处理下生长较好，根状茎增长超过13 cm，其次是90%遮阴处理下根状茎增加11.00 cm，对照处理下睡菜根状茎仅生长4.20 cm，低于遮阴处理；
叶面积随着遮阴度的增加呈递增趋势，以90%和75%遮阴处理下增加量较大，超过70 cm2，其次为50%遮阴处理，叶面积增加了45.34 cm2，在全光照环境下植株因热胁迫造成的生长萎缩，同时叶面积也出现了相应的萎缩，比6月未受热胁迫时减少14.36 cm2。

总体而言，50%和75%遮阴处理最有利于睡菜的生长，其次为90%遮阴处理，生长也较好，CK全光照处理不利于睡菜的生长，生长量明显小于其他3种处理，甚至出现负增长现象。

2.2.2 60～90 d睡菜生长。

从表2可以看出，8月20日以后继续进行遮阴处理，其生长量出现不同于遮阴60 d的变化趋势。随着气温转凉，植株在全光照处理下开始出现正增长，其株高和叶面积的增加显著高于其他遮阴处理，植株出现恢复生长状况，叶片增加数量和地下根状茎生长无显著差异，其次为75%和50%遮阴处理，90%遮阴处理下地上部分出现负增长，长时间高强度遮阴不利于睡菜的生长。

2.3 不同时期不同遮阴处理下睡菜叶绿素相对含量的变化

6—9月，不同处理叶绿素相对含量普遍呈先降后升，之后趋于平稳的变化趋势。6月20日各处理植株的叶绿素相对含量初始值在42.98%～51.42%，初始随着遮阴程度的增加其相对含量增大，全光照下叶绿素含量最低仅为42.98%，90%遮阴处理下叶绿素含量最高，达51.42%；
7—8月，全光照处理下植株叶绿素含量低于不同遮阴处理植株，其次为75%和90%遮阴处理，50%遮阴处理下叶绿素含量最高；
9月不同处理间差异不显著。7—8月高温时期50%遮阴处理能迅速缓解热胁迫，同时不造成过于荫蔽，其植株叶绿素含量最高，全光照处理下由于受到高温胁迫，其叶绿素含量显著低于遮阴；
8月植物对环境逐渐适应后，叶绿素含量均呈缓慢上升趋势，与7月表现出一致的差异化；
9月全光照下植株不再受热胁迫，其叶绿素迅速增加至44%，与其他遮阴处理下叶绿素含量无显著差异。总体而言，50%遮阴处理对睡菜植株叶绿素含量的影响最小（图4）。

2.4 不同时期不同遮阴处理下睡菜叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm的变化

6—9月，CK全光照下植株叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm变化较大，而不同遮阴处理下植株的Fv/Fm则波动不大。6月不同处理均未受到热胁迫和遮阴等影响，不同处理Fv/Fm差异不大，均在0.843～0.878；
7月全光照下植株因受到高温胁迫，Fv/Fm迅速下降至0.754，其他3个遮阴处理因其光强减弱而造成荧光动力学参数Fv/Fm也有所下降，其中50%遮阴处理下降至0.816，75%和90%遮阴处理下降幅度最小，降至接近0.83；
8月植物随着对遮阴环境的适应，Fv/Fm略有升高，3种遮阴处理接近0.85，而全光照下植株的Fv/Fm继续下降，并极显著低于遮阴处理，仅为0.709；
9月3种遮阴处理Fv/Fm变化不大，均为0.84，而全光照下的植株随着热胁迫的减弱，Fv/Fm明显回升至0.823，与遮阴处理无显著差异（图5）。

3 讨论与结论

3.1 遮阴对微环境的影响

遮阴在降低光照强度的同时，能够显著降低微环境温度，整体随着遮阴梯度的增加，温度呈下降趋势，外界环境温度越高降温效果越明显；
同时在夏季高温期适度遮阴可以有效增加空气湿度。因此适度遮阴（50%～75%遮阴）对于改善夏季高温胁迫、创造凉爽湿润的小气候环境具有一定作用，有利于水生植物睡菜的生长发育。

3.2 遮阴对植株生长的影响

结合睡菜生长的环境监测数据和不同遮阴处理下植株叶片数、株高、根状茎、叶面积的生长情况，说明睡菜具有一定的耐阴性，50%和75%遮阴处理最有利于睡菜的生长，其次为短期进行90%遮阴处理，生长情况尚可，但长时间高强度遮阴则出现生长衰弱趋势，CK全光照处理不利于睡菜的生长，生长量明显小于其他3种处理，甚至出现负增长现象，这主要是高温高光强协同作用所致。温度是影响湿地植物根茎萌蘖、生长和存活的另一关键环境因子［36］，温度过高一些根茎芽后期无法存活［37］，白江珊［38］研究显示睡菜根茎萌蘖的适宜温度为19～22  ℃，北京城区夏季全阳高温环境不利于水生植物睡菜的生长，于每年6—9月对睡菜进行50%～75%遮阴处理，或者6—8月进行90%遮阴处理后8月中下旬开始去掉遮阴，是对睡菜生长发育的有利方式。

3.3 遮阴对植株叶绿素和叶绿素荧光参数的影响

叶绿素参与光能的吸收和传递，常作为判断植物耐阴程度的依据之一，睡菜受到高温和遮阴其叶绿素含量会受到影响。在全光照下的植株叶片受伤害而使得其叶绿素含量迅速下降，高遮光率处理在初期可以缓解其受害症状，抑制叶绿素降解，但随着时间的延长，过高的遮阴会影响植物的光合作用从而降低植物体内叶绿素含量，该研究50%遮光度处理可使植株叶绿素含量保持在较高的稳定水平，优于75%及90%遮阴处理。

PSII光化学效率Fv/Fm反映了植物受胁迫程度，植物受胁迫程度越深，Fv/Fm下降越迅速［12-13］。该研究中Fv/Fm在3种遮阴处理初期略有下降，但适应遮阴环境后Fv/Fm均上升并趋于稳定，而无遮阴处理下因受到胁迫，其Fv/Fm迅速下降，直至气温下降，高温胁迫结束，Fv/Fm逐渐上升至正常范围内。这表明遮阴处理对睡菜在北京越夏具有一定的保护作用，Fv/Fm越高，则越有利于光合作用，从而为植物存储更多的能量。

该研究表明，睡菜在北京城区生长，夏季会遭遇高温胁迫，夏季进行50%遮阴处理60～90 d是最有利于睡菜生长的栽培方式。

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