5个种源楤木种子性状的比较研究

姜欣华, 热沙, 夏苗, 王奕入, 帅伟, 苟天雄, 刘燕云, 余海清, 马文宝, 范川

1. 甘孜藏族自治州林业科学研究所，四川 康定 626000；

2. 四川农业大学林学院，长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 四川 成都 611130；

3. 四川省林业科学研究院，四川 成都 611130

楤木（Aralia chinensis）是五加科楤木属植物，别名龙苞[1]、鹊不踏、虎阳刺、海桐皮和刺老芽等，是中国特有树种，传统的食药两用山野菜[2]，其营养价值和保健功能极高，楤木为常用的中草药，食用的嫩芽中含有多种维生素和矿物质，其氨基酸的含量较高。还具有除湿活血、安神祛风、滋阴补气、强壮筋骨、健胃利尿等功效[3]。楤木被誉为“山野菜之王”，深受消费者青睐，是出口创汇的主要野菜之一，然而近年来随着市场需求的高涨，人们栽植楤木的积极性提高，但楤木野生资源有限，仅靠分蘖栽植生产的效率不高，无法很好满足市场需求。虽然楤木种子发芽较困难，但因其结实量大，采收成本低，如果能从种子繁殖取得突破，对于楤木的推广具有极大的促进作用，于是对其种子繁殖的研究[4]受到广泛关注。

研究发现，不同种源的种子质量参差不齐，发芽率差异较大[5]。而种子形态与发芽率，有非常大的关系。邓贵仲等研究表明种子活力与种子千粒重与生活力、发芽率呈极显著正相关，种子生活力与发芽率呈极显著正相关[6]。苏建明等认为种子千粒重与生活力、发芽率呈极显著正相关，种子生活力与发芽率呈极显著正相关[7]。张静等发现种子长度与宽度呈极显著正相关，千粒重分别与其生活力、发芽率均呈显著正相关，种子生活力与发芽率呈极显著正相关[8]。因此，对不同种源种子的外观形态进行测定[9]，分析种子的生活力、千粒重和空粒率等指标，能进一步了解楤木种子的特性，研究楤木种子外观形态的差异性，从而筛选优良种子，为楤木推广种植提供备选种源[10]。

1.1 实验材料

2021年10月对野生楤木成熟种质资源进行现场调查并采集标本及种子，实验种子均为当地新鲜成熟种子，分别是四川省康定市C1种源，采自姑咱镇捧塔乡（E102°10′，N30°7′）；
四川省泸定县C2种源采自兴隆镇毛家寨（E102°14′，N29°45′）、冷碛镇团结村（E102°13′，N29°47′）；
江西赣州红楤木C3种源；
江西赣州黑楤木C4和哈尔滨C5等5个种源种子。C1、C2在采收后，用塑封袋封装，并做好标记，排除袋内空气，在干燥处保存待用。江西赣州红楤木、江西赣州黑楤木及哈尔滨种源是通过网上购买。

1.2 研究方法

1.2.1 种子外观形态的测定

从5个不同种源随机各选取100正常种子，置于实验纸上，观察其外观形态并用数显游标卡尺（精确度0.01 mm）测量种子的长度、宽度和厚度（长度指种子着生种脐的一端至相对端间的轴长、宽度指垂直于长度轴的种子最大直线距离、厚度指垂直于宽度的第三平面的直线距离），重复10次。计算每个指标的变异系数，公式如下：

变异系数CV（%）=（标准差÷平均值）× 100%。

1.2.2 种子净度的测定

从5个不同种源取3份全样品，用四分法分样，直至减少至实验所需量，并称重，每个种源重复3次，区分各成分并称量，纯净种子重、废植物种子和夹杂物的重量，计算种子净度[11]。

净度（%）=纯净种子重÷（纯净种子重+废植物种子重+夹杂物重）×100%

1.2.3 种子千粒重的测定

参照《农作物种子检验规程》[12]采用“千粒重”测定方法。将全部纯净种子充分混合后，从中随机数取1 000粒种子，用精确度0.0001 g的分析天平称量[13]，测定其千粒重，3次重复。

1.2.4 种子空粒率的测定

解剖种子，剥掉表皮，用解剖针挑开一条裂缝，拨开种皮，观察记录[14]，每种源50粒种子，重复3次。

1.2.5 种子生活力的测定

采用TTC法测定生活力[15]，将种子用温水（约30℃）浸泡2～6 h，使种子充分吸胀，种子长轴切开，使其胚露出，将处理好的种子浸于TTC试剂中，置于恒温箱（30～35℃）中保温30 min，染色结束立即鉴定记录，每种源50粒种子，重复3次。

楤木种子生活力判定标准参照《国际种子检验规程》[16]，胚的主要组织染呈粉红色或者红色即为有活力的种子，按以下公式计算种子生活力：

种子生活力（%）=（着色种子数目÷种子总数目）×100%

1.3 数据处理

实验数据均采用IBM SPSS Statistics 27软件进行实验结果处理分析。利用Pearson相关系数计算法，对实验中种子品质指标间进行相关性分析。

2.1 种子外观形态

楤木果实为蒴果，球形黑褐色，种子椭圆形，由表1可得出，长度平均值2.33 mm，变化范围1.92～3.45 mm，种子的长度在种源间存在显著差异（P＜0.05），其中C4种子最大，为3.45 mm，C5种子长度最小，为1.92 mm，其由大到小依次是C4＞C2、C3＞C1＞C5，C4比C5大44%，C2和C3差异不显著；
C1种子长度变异系数最大是13.21%，C4种子最小为5.72%。

表 1 种子外观形态Tab. 1 Appearance and morphology of the seeds

种子宽度平均值1.64 mm，变化范围1.37～2.29 mm，种子的宽度在种源间存在显著差异（P＜0.05），其中C4种子宽度最大，为2.29 mm，C3种子宽度最小，为1.37 mm，其由大到小依次是C4＞C2、C1＞C5、C3，C1和C2、C3和C5种子间无显著性差异；
C1种子宽度变异系数最大是11.45%，C4种子最小为6.15%。

种子厚度平均值0.80 mm，变化范围0.63～1.05 mm，种子的厚度在种源间存在显著差异（P＜0.05），其中C2种子厚度最大为1.05 mm，C4种子厚度最小为0.56 mm，其由大到小依次是C2＞C1＞C3、C5＞C4，C3和C5种子间无显著性差异；
C5种子厚度变异系数最大为12.71%，C2种子最小为8.65%。

不同地理位置同一物种的种子大小具有较大差异性，C4较其他采集的种质种子资源的外观形态要大，尤其长度达3 mm以上，宽度达2 mm以上，与其他种源种子差异显著（P＜0.05）。其种子厚度较其他种源最小为0.56 mm，说明该地种子较瘪，而C2种子的厚度最大，为1.05 mm，其宽度也较大，为1.58 mm，说明该种子较圆。在种源间C1种子性状的变异系数较大，其长度、宽度和厚度变异系数分别为13.21%、11.45%和13.20%，说明该种源地种子性状多样，变异性丰富，而C4整体变异系数最小，最为整齐。

2.2 种子千粒重

5个种源地种子千粒重平均值为1.51 g，变化范围在1.01～2.87 g（见表2），各种源地种子千粒重存在显著差异（P＜0.05），其中C4千粒重最大，为2.87 g，C5千粒重最小，为1.01 g，其由大到小依次是C4＞C2＞C1＞C3、C5，C4比C5大约3倍。C4的种子千粒重显著高于其他种源，其值可达最小种源C5的3倍，说明了C4的种子饱满度和充实率高于其他种源，且贮藏的营养物质较多，播种以后出苗整齐健壮，此结果与种子外观形态测定结果相符。

2.3 种子净度

5个种源地种子净度平均值为93.20%，变化范围在82.33～100%（见表2），各种源地种子净度存在显著差异（P＜0.05），市售种子C3、C4和C5的净度最大为100%，C1种子净度最小，为82.33%，C2种子净度为83.68%，C1、C2两者差异不显著。由上面分析可看出，除去市售种子的净度达100%，而人工实地采集种子净度较低，也说明市售种子经过前期处理，去除了杂质；
而人工采集的四川的两个种源，前期处理还不够。

表 2 种子性状指标Tab. 2 Seed traits index

2.4 种子空粒率

5个种源地种子空粒率平均值为13.27%，变化范围在5.33～34.33%（见表2），各种源种子空粒率存在显著差异（P＜0.05），其中C2种子空粒率最高，为34.33%，其与C1、C3、C4、C5间差异显著，而C1、C3、C4、C5间差异不显著。

2.5 种子生活力

5个不同种源地种子生活力平均值为80.67%，变化范围在53.33～94.00%（见表2），各种源种子生活力存在显著差异（P＜0.05），C3种子生活力最高，为94%，C2种子生活力最低，为53.33%，C3比C2大43%，由大到小依次是C3、C4、C1＞C5＞C2，其中C1、C3、C4间差异不显著。5个种源中，C1、C3和C4表现出高生活力，说明这3种源的种子具有较大的生长优势和生产潜力。

2.6 种子种源指标间相关性分析

对楤木种子外观形态（长度、宽度、厚度）、千粒重、净度、空粒率和生活力7个指标进行Pearson相关性分析[17]，相关系数达到显著（P＜0.05）和极显著（P＜0.01）的水平如表3所示。结果表明：种子长度和宽度、千粒重呈极显著正相关，与净度呈、生活力呈正相关，与种子厚度和空粒率呈负相关；
种子宽度和千粒重呈极显著正相关，与净度、生活力呈正相关，与厚度、空粒率呈负相关；
种子厚度和空粒率呈极显著正相关，与净度、生活力呈极显著负相关，与千粒重呈负相关；
种子千粒重和净度、生活力呈正相关，与空粒率呈负相关；
种子净度和生活力呈正相关，与空粒率呈负相关；
种子空粒率和生活力呈极显著负相关。

种子作为植物个体发育的一个特定阶段，既是植物遗传信息的保存者与传递者，又是植物在环境胁迫下保证物种繁衍的适应性策略[18]。种子的大小，是直接表现一颗种子饱满度以及种子质量的优良，而种子的大小则能较稳定的表现种子的外观形态。物种子发芽是生命的起始，对良种壮苗的培育具有重要影响[19]。而种子生活力的高低，与种子发芽率密切相关。史瑞平关于《种子质量检验措施》的研究中指出，加强种子质量检验工作不仅能够保障农业生产安全，也为农民增收创造了条件。种子质量检验包括田间检验和室内检验[20]。

本实验从种子外观形态入手，对楤木种子的千粒重、净度、空粒率和生活力进行实验，分析比较5个不同种源地种子的差异性，结果表明，同一物种由于地理差异和自然选择的作用下，表现出一定的差异性，种子大小的变异是对种子所处环境的适应，并且在一定程度上降低了未来风险[21]。一般认为，较大种子会增加后代在群落中的生存适合度和丰富度，而较小种子会提高其后代在群落更新中的贡献[22]。种子的变异不仅存在植被间、物种间，还普遍存在种群内和植株内[23]。Michaels等研究发现，物种内种子大小变异系数平均在10%～50%之间[24]，Hare则认为，同一物种内有68～77%的变异发生在个体内，只有9%～13%发生在个体间[25]。分析不同种源地的楤木种子差异性，为后期栽植提供科学依据。

表 3 几个种源种子指标间的关系Tab. 3 Correlation coefficients between various indicators of seeds from different provenances

种子生活力作为表征种子发芽潜力和品质优劣的重要指标，测定种子生活力更能有力验证不同种源地种子之间有差异性[26]，而影响种子生活力的主要因素由水分、氧气、温度以及光线。本实验中，种子生活力最高是C3，与C1和C4差异不显著（P＞0.05），而C2生活力最低，为53.33%，C1的千粒重、净度和空粒率分别是1.27 g、82.33%和8.67%，C1种源较圆润；
C4的外观形态与其余四个种源地有较大差异，且其千粒重、净度和空粒率分别是2.87 g、100%和5.33%，说明该地种子内含有较多的营养物质，生活力高，空粒率低，有较大的发芽潜能。

从表2可知，C1种源的千粒重为1.27 g，空粒率为8.67%，生活力达88%以上，说明该地种源种子，亦有较高的生活力，其发芽潜力较高，种子胚乳内含的营养物质也较高。而C5种源的种子千粒重仅有1.01 g，空粒率为11.33%，且生活力只有76.67%，各项指标较低下，说明了该地种子的活力以及后期播种发芽率都较低。结合前面种子外观形态、千粒重和空粒率等指标，C4种子表现出性状的优良性。

C4较其他采集的种子资源的外观形态要大，与其他种源种子差异显著（P＜0.05），且C4整体变异系数最小。说明该地种子比较充实，含有较多的营养物质，且种子较整齐。C4种子千粒重显著高于其他种源，其值可达最小种源C5的3倍，说明了C4种子饱满度和充实率高于其他种源，且贮藏的营养物质较多。经综合评判，江西黑楤木在种子性状整体指标测定上表现较好。但不同种源种子的推广应用，不仅要考虑种子外观性状，还应考虑适应性，种子发芽率，壮苗率，苗木后期生长等多种因素。因此，建议继续从以上角度进行研究。

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