伏牛山南坡落叶阔叶天然林分类与排序

彭舜磊，贾小文，李珂珂，刘正锴，焦 想，刘 聪，宋国斌，蔡礼明

(1. 许昌学院 城市与环境学院, 河南 许昌 461000；

2. 信阳师范学院 数学与统计学院, 河南 信阳 464000)

天然植物群落分类及其与环境因子的关系研究对于植被的恢复与重建、生物多样性保护和生态系统服务功能的发挥等具有重要意义[1]。植物群落的分类与排序能够深刻揭示植物群落的空间分布格局及其与环境因子的关系[2-3]。植被分类常采用人为分类和自然分类，其中自然分类很重要的原则是分类过程中尽量减少人为性，数量分类是自然分类的重要手段，比较客观[4]。数量分类常用的方法有聚类(cluster)和双向指示种分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)等[3]。聚类分析根据样方间物种距离的相似性，将距离较近的样方归为一类，进而划分群落类型。张容等[5]运用该方法将西双版纳热带森林划分为热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林两个植被类型；
刘晔等[6]运用自适应仿射传播聚类方法将中国西南干旱河谷植被分为7个植被型、24个群系和31个群丛类型。TWINSPAN通过每个样地内物种的重要值进行样地和物种同时划分，在20世纪80年代大流行，目前也是国际上广泛应用的植被分类方法。很多学者利用TWINSPAN对西藏高寒草甸苔藓植物群落[7]、太行山南部森林植物群落[8]、外来入侵植物空心莲子草群落[9]以及川西亚高山森林植物群落[10]等进行分类，结果非常可靠。但是，这两种方法均有一个不足，即分类结果都需要人为判别, 并不完全符合自然分类的原则[4]。比如：聚类分析需要人为选择聚类树的大小；
TWINSPAN需要专业经验确定优势种的权重和人为设定终止原则[4, 11]。

多元回归树(multivariate regression trees, MRT)是较新的数量分类方法，将环境因子梯度作为分类节点，利用递归划分法，将样方划分为尽可能同质的类型，同时采用交叉验证进行剪枝确定分类结果，无须人为判定，更加符合植被分类的自然分类原则，比常用数量方法更客观[11-12]。刘润红等[13]比较了MRT、聚类和TWINSPAN对桂林岩溶石山青冈群落分类效果，所划分的3个群丛类型基本一致，且各群丛样方组成完全吻合；
张文静等[14]比较了MRT和TWINSPAN的分类效果，认为二者分类效果均比较可信，但是当TWINSPAN遇到困难时, 如在划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时，MRT更具有优势。基于MRT分类方法的优势，近年来，很多学者运用MRT进行植被分类。比如：钟娇娇等[15]利用坡度将秦岭北坡天然林分为2个群落类型；
郑天义等[16]利用海拔和枯落物厚度将太白山森林分为6个群落；
李婷婷等[17]通过年均降雨量、年均气温、土壤全氮将东北阔叶红松林划分为4个群落类型；
曹文梅等[18]利用田间持水量、地下水埋深和土壤容重，将科尔沁沙地植被划分为4个群落；
李露等[19]采用土壤碳、pH值、碳氮比将大渡河暖河谷植被划分为4个群落类型。排序是分析环境梯度上植物群落的变化，常用的方法有冗余分析(redundancy analysis, RDA)、典范对应分析(canonical correlation analysis, CCA)和去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)等[20-22]，根据DCA排序轴的最大值选择适宜的排序方法[13,20]。

伏牛山位于秦岭东段暖温带落叶阔叶林向北亚热带常绿落叶阔叶混交林过渡的区域，是河南省面积最大的森林生态系统，森林植被保存完好，是我国生物多样性保护热点地区和重要的生态功能区[23]。ZHU等[24]的研究表明，近年来，作为伏牛山区的优势林型落叶阔叶林的增强性植被指数(EVI)比其他林型升高较大，说明该林型生态保护和恢复较好。张静静等[23]发现伏牛山南坡低山落叶阔叶林生境质量较差，南坡中山落叶阔叶林带生境质量最好。在生态服务权衡协同上，南坡优于北坡，南坡中山落叶阔叶林带协同关系最好，北坡低山落叶阔叶林带协同关系最差[25]。张晓东等[26]研究表明伏牛山区不同海拔的森林植被物候对气候变化的响应不同。胡楠等[27]发现该地区土壤的有机质含量、有效氮、速效钾及有效磷含量随着海拔的变化趋势和植物功能群组成变化趋势有着密切联系，但植物功能群为人为划分，仅从变化趋势角度描述植物功能群与环境因子的关系为。闫东锋等[28]研究表明海拔和土壤厚度是该地区海拔1 300～1 750 m植被变化的敏感指标，而对于海拔1 300 m以下分布的植被与环境因子的关系没有研究。落叶阔叶天然林是伏牛山南坡占据优势的林型，分布海拔范围为600～1 800 m[27]，分布区海拔跨度大、地形地貌复杂、土壤因子的空间异质性高，目前尚需深入开展落叶阔叶天然林空间分布格局与地形(海拔、坡度和坡向)和土壤理化性质等诸多环境因子的关系研究，清晰划分不同环境梯度上的森林植物群落类型及其所处的生境条件，为今后研究不同森林植物群落类型对气候变化的响应、生态环境质量和生态服务功能评估以及生物多样性保护提供理论依据。

1.1 研究区概况

研究区位于伏牛山南坡的河南宝天曼森林生态系统国家野外科学观测研究站内(33°25′—33°33′N，111°53′—112°17′E)，海拔600～1 863 m。处于北亚热带向暖温带过渡地区，属季风型大陆性气候，年平均气温15.1 ℃，年降水量855.6 mm。地貌以切割程度不同的中山为主，低山为辅，主要岩石是花岗岩、石灰岩和砂岩。区内土壤划分3个土类：海拔1 300 m以上为山地棕壤土类，海拔800～1 300 m为山地黄棕壤土类，海拔800 m以下为山地褐土。植被属暖温带落叶林向北亚热带常绿阔叶林过渡类型，垂直分带明显。优势树种有栓皮栎(Quercusvariabilis)、锐齿栎(Quercusalienavar.acutiserrata)、短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、油松(Pinustabulaeformis)、华山松(Pinusarmandii)等[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与植被调查

在研究区内，根据落叶阔叶天然林的分布海拔范围，从海拔600 m的葛条爬到1 863 m最高峰山顶，根据落叶阔叶天然林的空间分布，选择有代表性的地段，按照海拔、林龄、坡度、坡向等环境因子梯度分别设置20 m×20 m的样地28个，在每个样地内设置5 m×5 m的灌木样方、1 m×1 m的草本样方各5个。对乔木进行每木调查，用生长锥确定树龄，胸径尺测胸径(游标卡尺测幼树的地径)，并记录乔木树种名称、树高、年龄、胸径、冠幅、郁闭度、枯死木、坐标定位等；
灌木和草本植物分别记录种名、株数、多度、频度、盖度等。

1.2.2 土壤调查及指标测试

在每个乔木样地内按照棋盘式取样方法，选取土壤样点5个，用土钻按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土层分层取样。所取土样装入对应标记的采样袋内，备测土壤养分指标。同时在每个样点挖取0～30 cm土壤剖面，用环刀按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土层取土样，备测土壤容重。土壤测定指标包括：土壤容重、土壤有机质、硝态氮、铵态氮、速效钾、速效磷、全氮、全钾和全磷。土壤容重采用环刀烘干法，土壤有机质采用TOC分析仪，全磷和速效磷采用钼锑抗比色法，全氮、硝态氮和铵态氮采用凯氏定氮法，速效钾和全钾采用火焰光度计法[29]。

1.3 数据处理

1.3.1 植被与环境数据处理

对28个乔木样地进行样地物种多度表整理，共计28个样地52个乔木物种，生成物种多度矩阵(52×28)。环境因子共计12个，其中地形因子3个(海拔、坡向、坡度)和土壤因子9个(土壤容重、土壤有机质(Soil organic matter, SOM)含量、全氮含量、全磷含量、全钾含量、硝态氮含量、铵态氮含量、速效磷含量、速效钾含量)。坡向以数字表示，具体方法为正北为0°，逆时针旋转，正西为90°，正南为180°，正东为270°，再旋转至正北，为360°，依次类推。其余环境因子用实际记录数据。

1.3.2 MRT群落数量分类

为消除样地物种多度中多个零值的影响，首先对28个样地乔木层52种树木多度进行Hellinger转化[20]，生成物种多度矩阵(52×28)，结合环境因子矩阵(12×28)，分别进行群落分类和排序。根据伏牛山南坡落叶阔叶天然林分布海拔跨度大，呈连续分布，而且具有暖温度带落叶阔叶林向北亚热带常绿落叶混交林过渡的特点，采用MRT进行群落分类。运用R语言的mvpart程序包进行MRT群落数量分类，使用indval函数寻找指示种[17, 20]。MRT的相对误差(relative error)为每个观测值与预测值的绝对误差与观测值之比。利用交叉验证相对误差(cross-validated relative error, CVRE)检验MRT的预测能力，以最小的CVRE确定分类结果，CVRE的计算公式如下[20]：

(1)

1.3.3 排序分析

利用R语言的vegan软件包进行排序分析。首先，用decorana函数对物种样方数据进行DCA排序，发现前4个排序轴的最大长度小于3，因此选择RDA进行排序[13, 20]。然后，用Permute函数做蒙特卡罗模拟999次置换检验，检测所有环境因子整体对物种分布的解释量是否具有显著性(P<0.05)，在此基础上，利用envif函数检验每个环境因子与物种分布的显著性，用rdacca.hp程序包分析12个环境因子中每个因子对落叶阔叶林分布的解释率大小[22]。所有统计分析和绘图均用R 4.0.3软件完成。

2.1 MRT群落数量分类

根据1-SE(1-标准误差)规则：在保证通过CVRE尽量小的范围内，选取规模最小的树，最终把“A”点作为回归树规模，将28个样地划分为3类群落(图1)。

注：a.交叉验证相对误差变化趋势；
b.相对误差变化趋势；
|.标准误差；
A.根据“1-SE”规则确定的分类树规模点；
Min+1-SE.交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线；
Inf.无穷大。

由图2和表1可知，3类群落首先以土壤有机质为节点划分，首次划分出群落Ⅲ，然后以海拔梯度划分，划分为群落Ⅰ和Ⅱ。群落Ⅰ到Ⅲ沿海拔升高和土壤有机质增加呈现连续梯度分布。

注：SOM.土壤有机质含量；
Alt.海拔；
n.每个群落包含的样地数；
Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ.MRT划分的3个群落类型；
1.04、2.86和5.01为各群落树种多度的平均值；
Relative Error.相对误差；
CVRE.交叉验证相对误差；
SE.标准误差。

群落Ⅰ：栓皮栎+山胡椒(Linderaglauca)+披针叶苔草(Carexlanceolata)群落，分布海拔约为600～1 100 m。该群落包括6个样地，乔木层优势种为栓皮栎，伴生种有山槐(Albiziakalkora)、盐肤木(Rhuschinensis)和化香树(Platycaryastrobilacea)等；
灌木层优势种为山胡椒、胡枝子(Lespedezabicolor)，伴生种为连翘(Forsythiasuspensa)、悬钩子(Rubuscorchorifolius)、野茉莉(Styraxjaponicus)等；
草本层优势种为披针叶苔草、伴生种为芒(Syneilesisaconitifolia)、兔儿伞(Syneilesisaconitifolia)等。

表1 多元回归树对落叶阔叶天然林分类所划分群落的基本特征Tab. 1 Characteristics of communities classified by multiple regression trees for the deciduous broad-leaved natural forests

群落Ⅱ：短柄枹+胡枝子+细叶苔草(Carexrigescens)群落，分布海拔约为1 100～1 400 m。乔木层优势种为短柄枹，伴生种为化香树、茅栗(Castaneaseguinii)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)和湖北花楸(Sorbushupehensis)等；
灌木层优势种为胡枝子、连翘，伴生种为悬钩子、山梅花(Philadelphusincanus)、三裂叶绣线菊(Spiraeatrilobata)等；
草本层优势植物为细叶苔草，伴生种为珍珠菜(Pogostemonauricularius)、油芒(Eccoilopuscotuitler)、臭草(Melicascabrosa)、龙牙草(Agrimoniapilosa)等。

群落Ⅲ：锐齿栎+桦叶荚蒾(Viburnumbetulifolium)+宽叶苔草(Carexsiderosticta)群落，分布海拔约为1 300～1 830 m。乔木层优势种为锐齿栎，伴生种为千金榆(Carpinuscordata)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)、葛萝槭(Acergrosserivar.grosseri)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、华东椴(Tiliajaponica)、血皮槭(Acergriseum)、油松、华山松等，灌木层优势种为桦叶荚蒾，伴生种为中华绣线菊(Spiraeachinensis)、卫矛(Euonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、秦岭木姜子(Litseatsinlingensis)等；
草本层优势种为宽叶苔草，伴生种为糙苏(Phlomisumbrosa)、鬼灯檠(Rodgersiapodophylla)、珍珠菜(Pogostemonauricularius)、杏叶沙参(Adenophorahunanensis)、铃兰(Convallariamajabs)等。

2.2 群落分布与环境因子的RDA排序

由图3可知，RDA分析表明，12个环境因子对样地分布的解释率为69.6%，前4个排序轴的特征根分别为0.25、0.07、0.03、0.02，方差累计贡献率为86.1%，前两轴的贡献率就达73.18%，其中第一轴贡献率为56.61%，第二轴的贡献率为16.57%，包含了绝大部分信息，故采用前两轴的数据就能很好地解释群落分布与环境因子的关系。

注：Alt.海拔；
Aspect.坡向；
Slope.坡度；
Bulk.土壤容重；
SOM.土壤有机质含量；
TN.全氮含量；
TP.全磷含量；
TK.全钾含量；
N_NO3.硝态氮含量；
N_NH4.铵态氮含量；
AP.速效磷含量；
AK.速效钾含量；
Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ.划分的3个群落类型。

把12个环境因子分为地形因子(海拔、坡度、坡向)和土壤因子，进行方差分解分析，地形因子对样地分布的解释率为9.8%，土壤因子的解释率为29.4%，二者交互作用的解释率为30.4%，剩余未能解释率为30.4%(图4)。

图4 地形因子和土壤因子对落叶阔叶天然林分布的解释率Fig. 4 Interpretation percentages of topographic factors and soil factors on the deciduous broadleaved natural forest distribution

由图3和表2可知，与第一排序轴显著正相关系数较大的环境因子为：土壤有机质、海拔、全氮、硝态氮、全磷和铵态氮，相关系数分别为0.993、0.991、0.986、0.980、0.954、0.834；
显著负相关较大的环境因子为土壤容重，相关系数为-0.999。说明第一排序轴上主要反映海拔和土壤理化性质的梯度变化。沿第一排序轴从左到右，海拔逐渐升高，土壤有机质、全氮、硝态氮和全磷等土壤养分依次增加，土壤容重依次减小。与第二排序轴正相关系数最大的为全钾，相关系数为1.00，负相关的是坡向，相关系数为-0.671。第二排序轴主要体现的是土壤全钾和坡向的梯度变化信息。第二排序轴自下而上土壤全钾呈逐渐增加、坡向呈逐渐减小的趋势。综合前两轴，从显著性检验和各因子的解释率来看，海拔、土壤有机质、全氮、土壤容重、铵态氮、全磷、硝态氮对群落分布有极显著影响(P<0.01)，其中海拔、土壤有机质、全氮和土壤容重对样地和树种的解释率较大，是影响伏牛山南坡落叶阔叶天然林群落分布的关键环境因素。

从群落分类图(图2)和群落排序图(图3)可知，栓皮栎+山胡椒+披针叶苔草(群落Ⅰ)主要分布在低海拔的阳坡、坡度较大、土壤容重大、土壤有机质、全氮、铵态氮含量较低的区域，主要伴生树种为山槐、盐肤木和化香树等，位于排序图的左下方；
锐齿栎+桦叶荚蒾+宽叶苔草群落(群落Ⅲ)主要分布在保护区高海拔、土壤有机质和全氮等土壤肥力较高、土壤容重较低的区域，主要伴生树种为千金榆、水榆花楸、葛萝槭、华东椴、三桠乌药、老鸹铃(Styraxhemsleyanus)、油松、华山松等，位于排序图的右侧；
短柄枹+胡枝子+细叶苔草群落(群落Ⅱ)分布在中海拔、土壤全钾等含量较高的区域，主要伴生树种有化香树、茅栗、四照花、鹅耳枥和湖北花楸，下接群落Ⅰ，上接群落Ⅱ，位于排序图的左上方。RDA排序结果所得各群落类型与MRT分类所得3种群落类型完全吻合，验证了MRT分类结果的可靠性，同时RDA排序图也较好地反映了落叶阔叶天然林群落分布与环境因子之间的关系。

表2 落叶阔叶天然林群落RDA排序轴与环境因子的相关性显著性检验及环境因子解释率Tab. 2 Significant correlation between RDA ordination axis and environmental factors in the deciduous broad-leaved natural forest communities and the interpretation rate of environmental factors

3.1 落叶阔叶天然林MRT分类

利用MRT将伏牛山南坡落叶阔叶天然林的28个样地划分为3个群落类型。群落Ⅰ为栓皮栎群落，主要分布海拔为662～1 030 m；
群落Ⅱ为短柄枹群落，主要分布在海拔1 118～1 400 m的中山地带；
群落Ⅲ为锐齿栎群落，主要分布在海拔1 326～1 830 m的中高海拔区域。该分类结果与胡楠等[28]对伏牛山区植物功能群的划分结果基本一致，证明MRT结果的可靠性。伏牛山南坡3种落叶阔叶天然林群落具有分布连续且具过渡的特点，并无清晰明确的边界，界线取在何处，具有人为性，这也是很多以物种组成为基础的数量分类方法最终需要人为裁定分类数量的根本原因[4]。本研究MRT以土壤有机质作为分类节点，划分出锐齿栎群落，然后以海拔1 044 m为分类节点，划分出栓皮栎群落和短柄枹群落，完全依靠递归划分法，采用交叉验证进行剪枝确定分类结果，没有人为参与，针对分布连续且具过渡性植被的分类难题，展现出强大的分类功能，更加符合植被分类的自然分类原则，比常用的数量分类方法更客观[11-13]。

3.2 落叶阔叶天然林与环境因子关系的RDA排序

本研究中3个落叶阔叶林群落在RDA排序图上呈现明显的分布规律，12个环境因子对样地分布的解释率高达69.6%，较好地揭示了3个落叶阔叶林群落物种组成差异以及其分布与环境因子之间的相互关系。MRT划分的3个群落及其所包含的样地与RDA图上的分布格局完全吻合，说明MRT分类与RDA排序结合使用较好，相互印证，更能准确揭示植物群落之间及其与环境因子之间的关系。本研究RDA第一排序轴的贡献率达到56.61%，第二排序轴贡献率为16.57%，二者累计贡献率达73.18%，说明RDA排序轴具有明显的生态意义。前2个排序轴说明海拔、土壤有机质、全氮、土壤容重、铵态氮、全磷、硝态氮对群落分布有极显著影响，该结果与已有研究结果[27-28]一致。伏牛山低海拔地区受人为干扰严重，植被恢复的年限短，土壤碳氮磷含量低[23]，随海拔升高，人类干扰活动减少，在伏牛山海拔1 300 m以上的地带，生长着大面积的林龄超过100年的原始天然林，林下粗木质残体储量大、枯枝落叶层厚，因此土壤碳氮磷含量高，更适合锐齿栎群落的生长[23, 28]。在大尺度上，气候是主导植被类型分布的主要原因[2, 17]，在一个山区或群落尺度上，地形和土壤及其交互作用所形成的环境过滤和扩散限制是影响植物群落分布的主要因素[2, 27]。本研究中，植物群落分布不能解释率为30.4%，这可能与人为干扰活动有关，也可能是由于对土壤微生物与植物群落构建的关系尚缺乏系统研究。

运用MRT方法，将伏牛山南坡落叶阔叶天然林群落分为3 类：栓皮栎+山胡椒+披针叶苔草群落，主要分布在海拔600～1 030 m左右；
短柄枹+胡枝子+细叶苔草群落，主要分布在海拔1 100～1 400 m的中山地带；
锐齿栎+桦叶荚蒾+宽叶苔草群落，主要分布在1 326～1 830 m的中高海拔区域。RDA排序很好地反映了伏牛山南坡落叶阔叶天然林群落与环境因子的关系，环境因子对森林群落分布解释率为69.6%，海拔、土壤有机质、全氮、土壤容重、铵态氮、全磷、硝态氮对本研究区落叶阔叶天然林群落分布有显著影响。海拔、全氮、土壤有机质和土壤容重解释率较大，是影响伏牛山南坡落叶阔叶天然林群落分布的关键环境因子。

本研究在伏牛山南坡调查范围较小，设置的样地数量仅有28个，具有一定的局限性。今后应扩大伏牛山南坡落叶阔叶林的调查范围，科学合理地设置更多有代表性的样地，增加土壤微生物对该地区落叶阔叶林空间分布的影响研究，更深入地揭示该地区森林植物群落与环境因子之间相互作用的机制。

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