黄瓜采后生理变化及贮藏保鲜技术研究进展

包雨情，陈云鹏，韩颖颖

（1上海理工大学健康科学与工程学院，上海 200093；
2上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）

黄瓜果肉鲜脆，富含蛋白质、维生素、葫芦素、钙、磷、铁等。黄瓜中糖类不参与人体代谢，食用后血糖不会上升。纤维素能加速肠道蠕动，即时排出肠道内代谢物。此外，果实中的葫芦素还具有抗癌、通便、消炎、美容等药理作用，因而深受广大消费者喜爱。果蔬本身存在着季节性和区域性缺陷，成熟期大量涌入市场，降低经济效益，淡季无法满足消费者对果蔬的需求。黄瓜属于典型的不耐贮藏蔬菜，常温下货架期只有2～3天。成熟期恰处于夏季高温季节，采后生理代谢旺盛，贮藏期易出现失水萎蔫、组织软化、头部膨大、果皮褪绿变黄、腐败变质等现象，导致营养品质迅速下降，影响食用品质和货架期，制约着黄瓜长期贮运和远距离销售。因此，深入研究黄瓜采后生理变化机制，解决采后至销售前贮藏保鲜问题意义重大。

目前，黄瓜贮藏保鲜方法杂乱无章，缺乏总结归类，且不同果蔬之间没有形成统一的贮藏保鲜理论体系。不同方法保鲜效果侧重点并不相同，物理保鲜方法抑制呼吸效果显著，生物保鲜方法能明显抑制细菌生长繁殖。若联合使用物理和生物的方法，则可有效地减轻或避免化学毒害作用，顺应消费者追求绿色、无污染的饮食风向。在保障食用安全的前提下，为不同果蔬贮藏保鲜技术的发展提供参考。

1.1 呼吸代谢变化

黄瓜属于非呼吸跃变型蔬菜，采摘后呼吸变化平缓。呼吸强度受品种、贮藏环境、采摘成熟度以及机械损伤因素影响。在一定范围内，呼吸强度随贮藏环境的温度和氧浓度升高而加强。皮薄刺多品种易发生机械损伤，与皮厚刺少完好无损的水果黄瓜相比，呼吸速率显著增高。呼吸作用对黄瓜贮藏产生的消极作用有：（1）分解消耗自身的有机物，降低营养和风味品质；
（2）产生呼吸热，加速品质劣变；
（3）O2含量偏低CO2含量偏高时，进行无氧呼吸损伤细胞；
（4）随着能量消耗，逐渐出现衰老症状。因此采取一切尽可能的措施降低呼吸作用是采后贮藏保鲜的关键[1]。

1.2 乙烯作用

乙烯是气态植物激素，能够促进植物生长发育和果实衰老成熟。研究发现，黄瓜的衰老成熟先由发育因素启动，外源乙烯在转录水平调控苯丙胺酸解氨酶基因表达，加速黄瓜出现衰老特征，如内果皮柠檬酸含量积累、叶绿素分解加速、果皮变黄、组织软化[2]。HURR等[3]探究了黄瓜内源乙烯的产生情况以及外源乙烯对黄瓜衰老成熟的影响，发现只能在腐烂果实中检测到乙烯的产生。用乙烯处理不同生理阶段的黄瓜，均出现呼吸增强、水浸、轻度脱色、果皮pH和硬度下降现象。由此可见，黄瓜不同于呼吸跃变型果蔬，内源乙烯合成的量非常有限，不存在内源乙烯促进果实后熟现象，在黄瓜成熟衰老中外源乙烯发挥着至关重要的作用[4]。在存放时应注意，切勿将黄瓜与苹果、梨之类的催熟水果存放在一起。

1.3 硬度变化

果实软化是由相关酶水解细胞壁导致的，是黄瓜果实在贮藏期间品质恶化的一个体现[5]。果胶、半纤维素和纤维素之间通过氢键和共价键紧密相连，形成稳定的细胞壁结构，使黄瓜果肉充盈饱满。在多种水解酶共同作用下，原果胶先脱甲氧基化，再进一步水解果胶分子中的糖苷键，从而使不溶性原果胶分解成小分子的可溶性果胶[6]。同时纤维素和半纤维素不断被分解，细胞壁不断被水解而塌陷变形，细胞间结合力减小，果实的硬度、密度和可塑性均受到影响。表现为果实变软、硬度减小。

1.4 活性氧积累

果蔬体内活性氧的产生和清除处于动态平衡，不会伤害机体。但当黄瓜贮藏遭受逆境胁迫时，将打破平衡，积累大量的活性氧。活性氧具有很强的夺电子能力，碳链对氢电子束缚作用微弱，很容易引发膜脂、蛋白质氧化、酶活钝化和核酸损伤等[7]。超氧化物歧化酶通过歧化反应将O2-歧化成H2O2和O2[8]，过氧化氢酶和过氧化物酶将H2O2分解成H2O和O2，清除活性氧并维持膜结构的完整性。NASEF[9]在研究中发现抗氧化酶活性在低温冷藏期和货架期均有提高，保护了细胞结构免受氧化损伤，也提高了黄瓜的低温耐受性。

1.5 腐烂变质

果蔬腐烂变质主要是由真菌和腐败微生物引起的，黄瓜果皮上含有非常多的瓜刺，在运输贮藏过程中易断裂渗出组织液，为微生物的生长繁殖营造了优越的生长环境，致使黄瓜产生异味。采后病原真菌主要有灰霉病菌、青霉、念珠菌、链格孢菌、炭疽菌等。除了造成品质恶化外，一些采后真菌还会产生真菌毒素，对人类健康造成威胁[10]。病原真菌在侵染早期，会分泌诱导蛋白，有机酸加以辅助诱导细胞坏死，并为下一步定殖做好准备。在侵染过程中，病原真菌会产生细胞壁降解酶和植物毒性代谢物，来源于病原真菌的小分子RNA通过劫持植物RNA干扰系统抑制宿主的免疫应答，进一步扩大和促进细胞死亡。与此同时，细胞会在感染部位周围迅速积累大量的活性氧，促进大肠杆菌和芽孢杆菌生长繁殖[11]。

传统物理、化学和生物保鲜方法都是从以下3个关键要素切入：（1）通过抑制呼吸作用来抑制衰老；
（2）抑制微生物的生命活动，主要是腐败菌和致病真菌；
（3）通过调控环境湿度和黄瓜组织锁水，减少内部水分蒸发[12]。保鲜效果通过以下3个方面来衡量：（1）贮藏品质：硬度、颜色、失重率、冷害指数、可溶性固形物、叶绿素和VC含量；
（2）理化指标：细胞膜的通透性、丙二醛含量、酶活性；
（3）抗氧化活性。

2.1 低温保藏

低温保藏是利用低温环境降低、减缓果蔬生理生化反应速率和微生物生长，实现延长贮藏的目的。实验发现，迷你黄瓜在11℃时保鲜效果最显著。9℃以下黄瓜会发生冷害。11℃时叶绿素、VC和可溶性蛋白含量下降缓慢，失重率、细胞膜通透性和MDA含量升高缓慢[13]。赵昱瑄等[14]发现黄瓜经过热处理后，可提高果实抗冻性，减轻4℃下存放的冷害现象，有效地保障果实品质。

黄瓜属于典型的冷敏型果蔬，温度低于7℃时会出现冷害症状。冷害与活性氧的积累和氧化应激的诱导有关，会不可逆地降低黄瓜果实外部和内部质量[15]。冷害症状主要有水浸和变色，变色是低温下叶绿素降解引起的。水浸与角质层破坏和气孔附近表皮细胞塌陷有关，这两者共同导致蒸腾速率提高，并引起腐烂。此外还会出现细胞膜系统受损、质壁分离、电解质渗漏等生理变化。冷藏期间丙酮酸生成增加和柠檬酸合酶活性降低可作为黄瓜出现冷害的生物指标[16]。表1为不同处理方法减轻黄瓜低温冷害的效果。目前，国内外趋向于研究临界低温高湿保藏，在避免果蔬发生冷害的背景下，尝试尽可能低的温度使果蔬达到休眠状态，最大限度地降低果蔬在贮藏期内的呼吸强度和水分蒸发，有效抑制果蔬腐烂变质和衰老，可以深入探究不同品种黄瓜冷害临界温度，尝试临界低温高湿保藏方法应用于保鲜黄瓜。

表1 不同处理方法减轻黄瓜低温冷害的效果

2.2 气调保藏

气调保藏通过调节贮藏环境气体成分，抑制营养损耗和微生物生长，延长果蔬贮藏时间。针对已经建立的气体环境是否需要再调整，使得气调保鲜分为人工气调保藏(CAP)和自发气调保藏(MAP)。ABIOLA等[21]使用可堆肥气调包装替代传统塑料包装材料研究对黄瓜的保鲜效果。具有微孔的可堆肥MAP营造了16%～18%O2和3%～5%CO2之间的气体环境，有效地保持了黄瓜的品质，且对环境无毒害作用。魏亚博等[22-23]发现气调箱能显著抑制变形假单胞菌生长以及微生物导致的细胞壁降解。这说明气调保藏不仅可以抑制黄瓜自身的生命活动，还可以抑制黄瓜表面微生物的代谢活动。在实际应用中，单一气调保藏并不能达到理想保鲜效果，往往采用气调包装联合涂膜、超声波处理等方式发挥更好的保鲜效果。表2为气调保藏联合其他技术在黄瓜保鲜上的应用。

表2 气调保藏联合其他技术在黄瓜保鲜上的应用

2.3 臭氧保藏

臭氧属于强氧化剂和广普杀菌剂范畴，广泛应用于食品贮藏保鲜、自来水生产等领域。其保鲜作用体现在以下4个方面：（1）氧化清除乙烯，抑制果蔬衰老后熟；
（2）具有强杀菌能力，抑制微生物萌发，预防果蔬腐烂霉变；
（3）钝化相关酶活性，降低呼吸速率，减缓果蔬新陈代谢速度；
（4）促使果蔬表皮气孔收缩，减少水分蒸发。研究发现，未经处理的黄瓜在第10天会出现显著失水、颜色变化和霉菌感染，使用10 mg/kg剂量臭氧处理黄瓜30 min，只在贮藏第20天观察到失水现象，货架期延长至22天[28]。GLOWACZM等[29]经过实验得到了相同的结论，黄瓜持续暴露于臭氧中能减少40%以上的重量损失，同时对生化指标没有显著影响，这可能是因为臭氧诱导气孔缩小，不能深入渗透到果实内部，只在黄瓜表皮起杀菌作用，不影响黄瓜内部质量。臭氧保鲜处理虽简单有效，但用量不当会产生巨大的毒害作用。导致组织细胞受损膜通透性增大，组织液外渗。此外，臭氧能够将乙烯氧化成甲醛，甲醛生成速率与乙烯浓度成正比，实际应用中要严格控制处理温度和乙烯浓度。

3.1 1-甲基环丙烯(1-MCP)保鲜

1-甲基环丙烯(1-MCP)属于乙烯合成抑制剂，中断乙烯信号传导，与受体蛋白中金属离子牢牢地结合[30]，阻断蛋氨酸生物合成相关代谢产物表达，延缓果蔬成熟衰败[31]。邓红军等[32]在20℃密闭条件下使用1-MCP处理机械损伤黄瓜12 h，发现黄瓜生理代谢活动明显受到影响。这可能是1-MCP处理提高了黄瓜的抗氧化能力，即时清除损伤部位积累的活性氧。然而HURR等[3]却认为1-MCP熏蒸处理对黄瓜保鲜作用不大，在贮藏前施用1-MCP熏蒸只能抑制外源乙烯发挥作用，并不能防止黄瓜黄化。1-MCP保鲜比气调保鲜操作简单、效果好，针对存在的争议应继续实验验证1-MCP熏蒸处理效果，是否在机械损伤和完好无损黄瓜之间存在差异。

3.2 纳米保鲜技术

纳米保鲜技术是将纳米材料通过复合涂膜、包装材料、抑菌剂等多种形式应用于果蔬保鲜贮藏领域。沈丹等[33]通过三因素正交实验优化得出复合涂膜最佳配方（壳聚糖1%、纳米SiOx1.5%、单甘酯0.4%），涂膜后使黄瓜的保鲜期延长10天以上。SiOx和壳聚糖之间强氢键作用，辅助提高涂膜材料的物理性能。脂类协助SiOx分散，并改善膜的持水性和透光性能。

史君彦等[34]对比了纳米银保鲜膜与普通PE膜包装对黄瓜的保鲜效果，发现纳米包装可有效维持黄瓜硬度、水分、叶绿素和VC含量，增强过氧化酶活性，减轻组织氧化损伤。纳米TiO2具有较强的光催化特性，能够将乙烯氧化成水和二氧化碳，有效清除乙烯。15%的纳米TiO2涂膜纸与保鲜膜联合使用，可将迷你黄瓜的保质期延长至30天以上[35]。虽然纳米材料保鲜效果显著，但相关毒性研究比较匮乏，日后应深入毒性实验研究，使纳米材料安全地应用在食品生产加工、贮藏保鲜、无损检测等领域。

生物保鲜技术具有安全、无毒、高效等优点，符合绿色无公害的饮食理念，正逐步取代传统保鲜技术，成为当今保鲜领域的研究热点。生物保鲜技术包括以下3个方面：（1）微生物保鲜：利用菌体代谢产物发挥作用（；
2）天然提取物保鲜，如：植物精油、中草药提取物；
（3）基因工程：从分子育种角度，利用基因重组改造遗传信息，或合成反义DNA抑制衰老相关基因表达。

4.1 微生物保鲜技术

微生物保鲜技术是利用拮抗菌及其代谢产物通过竞争作用产生抗菌物质，直接寄生和诱导抗病性的方式，对致病菌的生命活动进行抑制。高欣等[36]探究了木霉涂膜对黄瓜的保鲜效果，综合考虑感官性能和理化因素，发现木霉菌发酵液使得黄瓜保鲜期可以延长5天。

微生物发酵周期短，不受条件限制。且在繁殖过程中，能够产生多种次级代谢产物。目前，应用在黄瓜保鲜上的次级代谢产物主要有纳他霉素、乳酸链球菌素。林昱汐等[37]实验发现使用乳酸链球菌素可显著减少鲜切黄瓜单核细胞增生李斯特菌的数量。相比于其他保鲜方法，微生物保鲜剂在黄瓜上的应用较为欠缺，日后建议开发新型益生菌保鲜剂，其安全性高，在发挥保鲜作用的同时，还能调节人体肠道内菌群平衡。此外，可以借鉴植物精油微胶囊化缓释技术，探究缓释性能能否增强抑菌效果，填补微生物缓释保鲜领域空缺。

4.2 可食用涂膜保藏

可食用涂膜保藏是通过浸涂、喷涂或刷涂的方式，在果蔬表面附上一层液态膜。具有阻断气体交换、保水、抑制呼吸、抑制微生物活性的作用。目前常用的涂膜材料有糖类、蛋白质、脂质以及复合膜。缪园欣等[38]以膜的感官性能和断裂伸长率为标准，优化得出可食性黄瓜膜的最佳配比为：海藻酸钠0.4%，黄原胶0.4%，甘油0.3%。CHARMI等[39]发现淀粉-葡萄糖涂层可覆盖黄瓜皮中微小毛孔，使得呼吸作用的减弱，脯氨酸含量、抗氧化和亚铁离子螯合活性增加。蛋白质、过氧化氢和过氧化物酶活性降低，货架期延长至30天。

可食用涂膜材料存在着一些问题，多糖容易吸水发黏，导致膜的阻隔性差；
脂类膜极性低、疏水性强，阻隔性能较糖类好，但膜的抗拉强度和断裂率低；
蛋白质膜抗水能力差，在高湿条件下应用受限。因此，研制复合膜协调涂膜材料的比例来完善单一膜材料透水性、机械强度、阻隔性等问题，适应不同品种果蔬保鲜。表3为可食性涂膜材料与其他保鲜剂联合施用效果。

表3 可食性涂膜材料与其他保鲜剂联合施用效果

4.3 植物源防腐剂

植物源防腐剂是从植物中提取出来的，具有良好抑菌效果的液态或半固态混合物。通过破坏细胞壁和细胞膜结构，抑制蛋白质功能或与遗传物质结合，强有力的抑制果蔬中常见的青霉菌和灰葡萄孢菌的生命活动[44]。目前，用于黄瓜贮藏保鲜的植物源防腐剂主要是植物精油和中草药提取物[45]。菊科植物黄花蒿具有一定的杀菌功效，在一定程度上能抑制黄瓜腐烂[46]。崔霞等[47]运用蒸馏、水煮、超声方法制备丹皮提取物用于浸泡黄瓜，放置15天后与对照组相比各项指标变化平缓，特别是水煮处理组保鲜效果最佳。但实验并未明确指出是丹皮中的哪些成分发挥的保鲜作用，推测可能是丹皮中的酚类物质，后续可以开展试验对提取物进行提纯加以验证。段翰英等[48]选用大黄、金银花、高良姜复配溶液浸泡黄瓜。其中“金银花+高良姜”复配溶液比使用单一提取液浸泡效果好，保存时间也较长。

植物精油纯天然无毒害，在果蔬保鲜中能够抑制微生物的生命活动，还具有抗氧化作用，抑制果蔬氧化酶活性[49]。潘小军等[50]探究了13种植物精油对黄瓜炭疽病的抑制效果和对黄瓜的保鲜效果，其中桂皮精油、牛至和丁香精油对黄瓜炭疽病菌的抑菌效果最佳。丁香精油对黄瓜保鲜效果最好。0.05%桂皮精油与牛至精油处理会加速黄瓜腐烂，可能是所用的精油浓度偏高，对黄瓜产生了一定的毒害作用。所以在应用中，应把握好植物源防腐剂使用浓度，浓度偏低则抑菌效果不明显，浓度偏高又会对黄瓜造成损伤。建议深度开发多种植物提取物复配溶液用于果蔬保鲜，既可以增加广谱抗菌效果，也可以降低使用浓度。此外，植物源防腐剂易挥发且气味难闻，会对食品的感官品质造成负面影响，可以通过改变植物源防腐剂的加入方式来解决，如：纳米包埋、抗菌膜。

黄瓜货架期短，采后感官品质和营养品质急速下降。加大对黄瓜采后生理变化机制及贮藏保鲜技术的挖掘与研究，将有助于错峰上市提高经济效益，推动黄瓜产业发展。目前，黄瓜采后贮藏保鲜技术研究不够全面深入，且缺乏创新性。化学保藏因试剂残留、安全性问题等隐患已淡出研究热点。低温保藏集中于“冷害”研究，建议日后根据不同品种黄瓜冷害发生的临界温度，深入临界值低温高湿保藏研究。此外，需要大力发展生物保鲜技术，开发新型益生菌保鲜剂，挖掘可食性涂膜材料，深入追溯植物源中有效保鲜成分。

针对黄瓜贮藏保鲜特性，提出以下几点建议：（1）物理保鲜成本低且安全，但保鲜效果不明显；
化学保鲜效果虽好，但是对人体健康存在毒害隐患；
生物保鲜天然安全，但研究并不深入，还没有得到广泛应用。未来研究可巧妙地融合物理和生物保鲜技术的优点，联合使用使保鲜效果达到极致。（2）应建立评估黄瓜贮藏新鲜度、风味、口感、色泽、营养成分、安全性的综合质量保证体系。（3）重视黄瓜育种、采前、采中、采后各个环节科学技术水平的提高，使黄瓜产业总体朝着一体化、安全、高效便捷的方向发展。以期为不同品种果蔬贮藏保鲜研究提供范例和理论基础。

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