9个茶树品种的光合特性研究

杨丽冉，和明珠，周大鹏，蒋 宾，杨广容*

1.宜宾职业技术学院现代农业学院，四川宜宾 644000；
2.云南农业大学茶学院，云南昆明 650201

光合作用是植物生长发育的基础，决定着植物生产力的高低。研究植物光合性能对提高植物光合效率和科学育种具有重要的意义[1-6]。

茶树（Camellia sinensisL.）是一种常绿叶用经济作物，在我国栽培广泛，品种丰富[7-9]。有研究表明，光合作用为植物的生理活动提供必需能量，并作为信号分子参与茶树体内有机物质糖、茶多酚、咖啡碱等的生物合成和代谢活动，光合效率的高低直接影响茶叶产量和质量[8-9]。研究茶树及其品种间的光合特性，可为选择高光效茶树品种，改善栽培技术措施，提高茶叶产量和质量提供理论依据[10-11]。同时，光合特性也可作为评价茶树生产力和适应性的重要指标[12-13]。

据中国茶叶学会数据统计，2020年我国主要产茶省茶园面积316.51万hm2，干毛茶产量298.60万t，总产值2626.58亿元。全国832个国家级贫困县中有337个县域以茶产业为脱贫产业和支柱产业[14]。云南是茶树的中心原产地，2019年茶园种植面积超过45万hm2，综合产值超936亿元，作为云南省的特色优势产业，茶产业对云南经济发展具有重要作用[15]。目前茶树光合作用研究主要集中于不同品种光合特性[16-17]、逆境生理[18-20]、净光合速率日变化和季节变化[21-22]、种植模式对光合特性的影响[23-24]等方面，然而，对云南生态环境条件下主要茶树栽培品种光合特征参数的系统性研究较少。鉴于此，本研究通过测定云南 9个主要茶树栽培品种的光合参数和叶绿素含量，探究不同茶树品种间光合特性的差异，为云南茶树品种的栽培管理和良种培育提供参考。

1.1 材料

试验地设在位于昆明市的云南农业大学茶学院实践教学茶园基地，茶园的地理位置、海拔高度、气候和土壤类型等信息与课题组前期研究一致[9]。

所选植物材料为云南省主要栽培的茶树品种，包括‘云抗10号’‘紫娟’‘十里香’‘昌宁大叶种’‘宝洪’‘香归银毫’‘云山’‘天生’‘乌龙’共9种，测试叶片要求当季萌发，展叶在30~60 d，叶面积不再增加，且无病虫害、无损伤、营养状况良好、长势相近的定型叶。

1.2 方法

1.2.1 光响应曲线的测定 2019年3月，选择晴天偶见云天气下，于上午9：00—12：00进行，使用Li-6400XT便携式光合系统测定光合指标，每叶记录 6次数据，重复 5叶。在光照强度（photosynthetically active radiation，PAR）为800 μmol/ (m2·s)下先诱导 15 min，以 LED 红蓝光源，将 PAR 设定为 1800、1700、1600、1400、1200、1000、750、550、400、200、100、50、20、10、0 μmol/(m2·s) 15 个梯度，CO2浓度设置为400 μmol/(m2·s)，叶室流速 500 μmol/s，测定净光合 速 率 [Pn， μmol/(m2·s)]、 气 孔 导 度 [Gs，mol/(m2·s)]、胞间 CO2浓度（Ci，μmol/mol）和蒸腾速率[Tr，mmol/(m2·s)]等光合指标，并计算出WUE（叶片瞬时水分利用效率）和 iWUE（内禀水分利用效率）的数值[25-26]。

1.2.2 光合色素含量测定 采用分光光度法测定9个茶树品种的叶绿素和类胡萝卜素含量[27]，每个品种重复测定6次。

1.3 数据处理

采用 SPSS 22.0软件进行多重比较和相关性分析，根据 WEBB等[28]的非直角双曲线模型方法，采用Sigma Plot 10.0科学绘图软件包（美国）分析拟合光合-光曲线，采用SIMCA 14.1软件进行主成分分析和聚类分析。

2.1 不同茶树品种光合特征参数分析

对参试9个茶树品种的光合特征参数进行比较分析，由表1可知，9个茶树品种的Pn存在明显差异，按照大小依次为：‘云抗 10号’＞‘云山’＞‘乌龙’＞‘昌宁大叶种’＞‘紫娟’＞‘香归银毫’＞‘十里香’＞‘宝洪’＞‘天生’。其中‘云抗10号’和‘云山’的Pn显著高于其他茶树品种（P＜0.05），‘天生’‘宝洪’和‘十里香’的Pn显著低于其他茶树品种（P＜0.05），而三者之间的差异不显著。Gs表现为：‘云抗 10号’＞‘乌龙’＞‘紫娟’＞‘云山’＞‘香归银毫’＞‘昌宁大叶种’＞‘宝洪’‘十里香’＞‘天生’，其中‘云抗10号’的Gs显著高于其他品种（P＜0.05），是最低‘天生’的5.8倍，‘乌龙’和‘紫娟’的Gs也显著高于除‘云抗 10号’外的其他茶树品种（P＜0.05）。Ci为‘云抗 10号’＞‘紫娟’＞‘乌龙’＞‘云山’＞‘香归银毫’＞‘十里香’＞‘宝洪’＞‘天生’＞‘昌宁大叶种’，其中‘云抗 10号’‘紫娟’和‘乌龙’的Ci显著高于其他茶树品种（P＜0.05），而‘昌宁大叶种’的Ci显著低于其他品种（P＜0.05）。不同茶树品种的Tr存在明显差异，其中，‘云抗10号’和‘云山’的Tr显著高于其他品种（P＜0.05），属于强蒸腾植物。而‘天生’‘宝洪’和‘十里香’的Tr显著低于其他品种（P＜0.05）。

表1 不同茶树品种的光合特性指标Tab.1 Comparison of photosynthetic characteristic parameters of different tea cultivars’ functional leaves

2.2 不同茶树品种光响应曲线分析

2.2.1 不同茶树品种Pn的光响应曲线比较 9个茶树品种的Pn在 PAR 由 0~400 μmol/(m2·s)时都随着PAR的增强而基本呈线性上升趋势（图1）；
之后茶树品种的Pn随 PAR增加表现不一，‘宝洪’和‘乌龙’的光响应曲线在PAR为550 μmol/(m2·s)后基本趋于平稳；
而‘云抗10号’‘香归银毫’‘云山’‘云山’和‘紫娟’在 550 μmol/(m2·s)之后Pn继续上升至最高点并不再增加；
‘十里香’和‘昌宁大叶种’直到PAR为1800 μmol/(m2·s)时才趋于平稳。1800 μmol/(m2·s)后 9 个茶树品种均处于一个平台期，无明显光抑制现象。此外，9个茶树品种的Pn差异较大，‘云抗10号’和‘香归银毫’的Pn明显高于其他7个品种，而‘宝洪’较早就达到饱和光强，Pn也低于其他品种。

图1 9个茶树品种Pn的光响应曲线Fig.1 Pn-light response curve of nine varieties of tea cultivars

2.2.2 不同茶树品种Gs、Tr的光响应曲线比较 9个茶树品种的Gs随PAR的变化呈现2种变化趋势（图2），除‘香归银毫’外，8个茶树品种的Gs随PAR的升高总体呈上升趋势，1600 μmol/(m2·s)后上升趋势明显，而‘香归银毫’逐渐趋于平稳；
‘云抗10号’和‘香归银毫’的Gs明显高于其他7个品种。9个茶树品种蒸腾速率（Tr）的光响应曲线与Gs的光响应曲线变化趋势基本相同（图3），说明二者相关性很高，Gs是影响植物蒸腾的主要因子之一。

图2 9个茶树品种Gs的光响应曲线Fig.2 Gs-light response curve of nine varieties of tea cultivars

图3 9个茶树品种Tr的光响应曲线Fig.3 Tr-light response curve of nine varieties of tea cultivars

2.2.3 不同茶树品种Ci的光响应曲线比较 由图4可知，随着PAR的增加，9个茶树品种的Ci总体呈先急速下降后趋于平稳的变化趋势，PAR在0~400 μmol/(m2·s)范围内，下降速度较快，可能与此阶段Gs较小有关，叶片光合作用消耗CO2的量要大于从外界吸收 CO2的量。同样地，‘云抗10号’的Ci明显高于其他茶树品种。

图4 9个茶树品种Ci的光响应曲线Fig.4 Ci-light response curve of nine varieties of tea cultivars

2.2.4 不同茶树品种WUE、iWUE的光响应曲线比较 由图5、图6可知，9个茶树品种的WUE和iWUE随PAR的增加均呈先上升后下降的总体趋势。当 PAR 为 0~400 μmol/(m2·s)时，各茶树品种的 WUE增长最快。‘云抗 10号’‘云山’‘宝洪’‘乌龙’和‘紫娟’在 400 μmol/(m2·s)时 WUE达到峰值；
‘香归银毫’‘天生’和‘十里香’在PAR 为 550 μmol/(m2·s)时 WUE 达到峰值，此后呈下降趋势；
‘昌宁大叶种’在PAR为1000 μmol/(m2·s)时WUE达到峰值；
总体而言，‘香归银毫’和‘昌宁大叶种’的WUE相对较高，‘紫娟’的WUE较低。此外，‘云山’和‘乌龙’的 iWUE在 PAR为 0~200 μmol/(m2·s)时增长最快，其余 7个茶树品种的 iWUE 在 0~400 μmol/(m2·s)时增长最快；
‘云山’和‘乌龙’在 200 μmol/(m2·s)时 iWUE达到峰值，‘天生’和‘宝洪’在400 μmol/(m2·s)时iWUE达到峰值；
‘云抗10号’和‘昌宁大叶种’分别在 PAR 为 550 μmol/(m2·s)和 1000 μmol/(m2·s)时iWUE达到峰值，此后呈下降趋势；
‘天生’‘昌宁大叶种’和‘宝洪’的iWUE相对较高，‘云抗10号’和‘紫娟’的iWUE较低。

图5 9个茶树品种WUE的光响应曲线Fig.5 WUE-light response curve of nine varieties of tea cultivars

图6 9个茶树品种iWUE的光响应曲线Fig.6 iWUE-light response curve of nine varieties of tea cultivars

2.3 不同茶树品种光响应曲线的特征参数比较

2.3.1 最大净光合速率（Pnmax）和暗呼吸速率（Rd）由表2可知，在CO2浓度为400 μmol/mol时9个茶树品种间的Pnmax存在明显差异，表现为‘宝洪’的Pnmax显著低于其他品种（P＜0.05），仅为7.24 μmol/(m2·s)。‘云抗 10 号’的Pnmax显著高于其他品种（P＜0.05），为 14.50 μmol/(m2·s)，是最低‘宝洪’的2倍。总体来看，‘云抗10号’‘香归银毫’和‘云山’的Pnmax高于其他茶树品种，说明其光合潜力较强。9个茶树品种的Rd也存在一定差异，‘云抗10号’的Rd显著高于其他品种（P＜0.05），‘十里香’的Rd最低，与‘紫娟’差异不显著。

2.3.2 光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP） 由表2可知，9个茶树品种LSP的高低依次为：‘十里香’＞‘昌宁大叶种’＞‘紫娟’＞‘云山’＞‘云抗10号’＞‘天生’＞‘香归银毫’＞‘宝洪’＞‘乌龙’，在 408.93~1029.07 μmol/(m2·s)之间，其中‘十里香’‘昌宁大叶种’和‘紫娟’的LSP显著高于其他茶树品种（P＜0.05）。对比9个茶树品种的LCP，‘香归银毫’的 LCP 最低，为 18.69 μmol/(m2·s)，‘十里香’与‘香归银毫’无显著差异。

2.3.3 表观量子效率（AQY） 9个茶树品种AQY的高低依次为：‘香归银毫’‘十里香’＞‘云抗10号’‘宝洪’‘乌龙’＞‘云山’‘天生’＞‘昌宁大叶种’＞‘紫娟’，‘香归银毫’和‘十里香’的AQY为0.06 μmol/mol，是AQY最低‘紫娟’的6倍（表2）。

表2 9个茶树品种的光响应特征参数Tab.2 Parameters of light response characteristic to light intensity of nine varieties of tea cultivars

2.4 主成分分析和聚类分析

基于Pn、Tr、Gs、Ci、WUE 和 iWUE6 个光合参数指标对9个茶树品种进行主成分分析（图7A），由图7A可知，第一主成分对于总方差的贡献率为 67.9%，第二主成分的贡献率为 19.9%，二者累加达到 87.8%，说明前 2个主成分代表了数据的大部分信息，可以作为主成分分析的依据。采用欧氏距离—离差平方和法基于6个光合特征参数对9个茶树品种进行系统聚类分析（图7B），可以发现，2种判别方式表现出相似的特征，9个茶树品种共分为4类，Ⅰ类为‘昌宁大叶种’，为较高光合速率、中等气孔阻力、低气孔导度、中等蒸腾速率、高水分利用效率型；
Ⅱ类包括‘十里香’‘天生’和‘宝洪’，为低光合速率、低气孔阻力气孔导度、低蒸腾速率、较高水分利用效率型；
Ⅲ类为‘云抗10号’，为高光合速率、高气孔阻力气孔导度、高蒸腾速率、低水分利用效率型；
Ⅳ类包括‘香归银毫’‘紫娟’‘云山’和‘乌龙’，为中等光合速率、中等蒸腾速率、较高气孔阻力气孔导度、除‘紫娟’外为中等水分利用效率型。此外，由图7A可知，WUE和iWUE位于‘昌宁大叶种’附近，这说明其在‘昌宁大叶种’中相对较高；
Pn、Tr和Gs在‘云抗10号’附近，其在‘云抗10号’中相对较高。

图7 9个茶树品种光合参数主成分分析和聚类分析Fig.7 Principal component and cluster analysis based on parameters of light response characteristic to light intensity of nine varieties of tea cultivars

2.5 不同茶树品种的光合色素含量分析

采用分光光度法测定了9个茶树品种的叶绿素和类胡萝卜素含量（表3）。由表3可知，‘乌龙’‘云抗10号’和‘云山’的Chla含量显著高于其他品种（P＜0.05），‘昌宁大叶种’的Chla含量最低，仅为2.51 mg/g；
‘云抗10号’和‘乌龙’的Chlb含量显著高于其他品种，‘香归银毫’、‘紫娟’的Car含量显著高于其他品种（P＜0.05），‘昌宁大叶种’的Car含量最低，仅为0.30 mg/g；
叶绿素总量表现为‘乌龙’＞‘云抗10号’＞‘云山’＞‘香归银毫’＞‘紫娟’＞‘十里香’＞‘宝洪’＞‘天生’＞‘昌宁大叶种’，9个茶树品种的Chla/Chlb值在 2.42~3.10之间，其中 Chla/Chlb值大于2.9的有‘天生’和‘昌宁大叶种’，其余茶树品种的Chla/Chlb值均小于2.9。

表3 9个茶树品种的光合色素含量Tab.3 Photosynthetic pigment content comparisons of nine varieties of tea cultivars

2.6 不同茶树品种光合参数指标的相关性分析

9个茶树品种各项光合气体交换参数的相关性分析结果表明（表4），Pn与Gs、Tr呈极显著正相关；
Gs与Ci、Tr、Chla、Chlb、Chl呈极显著正相关，与WUE呈极显著负相关；
Ci与Tr、Chla、Chlb、Chl呈极显著正相关，与WUE呈极显著负相关；
Tr与 Chla、Chlb、Chl呈极显著正相关；
iWUE与Chlb呈极显著负相关，与Chla/b呈极显著正相关；
Chla与Chlb、Chl呈极显著正相关。WUE与光合色素含量相关关系不显著。

表4 光合参数的相关性Tab.4 Correlation of photosynthetic parameters

光合作用是作物生长的能量来源，为作物产量的形成提供了重要基础[6,17,29]。茶树是叶用植物，90%以上的生物产量均来自叶片光合作用，就茶树育种工作而言，提高茶树光合效率及光合产物转化效率是促进茶叶提质增效的最理想途径[8-9,11]。茶树的光合能力既受环境影响，更受遗传因素制约，在相同的环境条件下，茶树品种基因型是决定光合能力的主要原因[30]。本研究比较了云南9个主要栽培茶树品种的光合特征参数，发现 800 μmo/(m2·s) PAR 下，9 个茶树品种的Pn、Gs、Ci和Tr等光合参数存在显著差异，表明茶树光合性状在品种间存在遗传变异，这与高光效甘薯和玉米筛选的研究结果一致[6,31]，说明可将光合参数作为筛选高光效茶树品种的参考指标。

前人研究认为，植物的光合速率在到达最高点后有2种变化趋势，一种是光强继续增加，光合速率保持不变，另一种是光强继续增加，光合速率反而降低[32]。本研究中，9个茶树品种的光合—光响应曲线都属于第一种，且存在“快速响应阶段”和“平稳阶段”2个过程，但各茶树品种2个阶段对应的PAR范围有所差异。‘宝洪’“快速响应阶段”对应的 PAR 为 0~400 μmol/(m2·s)，较早就达到饱和光强，Pn也低于其他品种；
‘乌龙’和‘天生’对应的PAR为0~550 μmol/(m2·s)，此后3个茶树品种的Pn增幅逐渐变小，处于一个“平稳阶段”。其他6个茶树品种“快速响应阶段”的 PAR 为 0~750 μmol/(m2·s)，此后增幅减小达到“平稳阶段”，‘云抗10号’和‘香归银毫’的Pn明显高于其他7个品种。各茶树品种的Pn随 PAR升至最高点后都能稳定下来，并未出现明显的光抑制现象，说明本研究的9个茶树品种具有较强的耐强光能力[33]。此外，9个茶树品种的Gs在低 PAR[0~400 μmol/(m2·s)]条件下，随PAR的增幅加大，表明各茶树品种在弱光环境下将作为光合反应底物的CO2迅速消耗，这也解释了为何各茶树品种的Ci在低 PAR条件下迅速下降，这是因为茶树为了补充反应底物进而提高茶树叶片与大气之间的气体交换速率，同时造成了Tr上升[33]。随着 PAR的继续增加，各茶树品种Gs、Ci和Tr的变化趋势表现出较大差异，说明受遗传因素的影响，在相同环境情况下，不同茶树品种表现出不同的环境适应机制。此外，逆境胁迫研究认为Pn的下降伴随着Gs和Ci的降低，光合作用的下降则主要受气孔限制[34]。本研究发现Pn与Gs和Ci的变化趋势并不一致，提示茶树光合作用的改变可能受非气孔限制，具体原因需要进一步研究。

高水分利用效率是作物抗干旱能力的重要指标，茶树水分利用效率不仅受众多外界因素的影响，也与自身的遗传基础密切相关[17]。相同条件下，WUE和iWUE高的茶树品种更能适应干旱环境且具有更高的生长潜力[17,35]。本研究中，PAR在 0~400 μmol/(m2·s)范围内，‘云抗 10 号’和‘云山’的WUE高于其他茶树品种，说明在低PAR条件下这2个茶树品种的抗干旱能力较强；
随着PAR增强各树种的WUE总体呈下降趋势，但‘香归银毫’和‘昌宁大叶种’依然维持较高WUE。同样，PAR 在 0~400 μmol/(m2·s)范围内，‘天生’和‘宝洪’的iWUE较高，随着PAR增强，二者的iWUE均高于其他茶树品种。总体而言‘香归银毫’‘昌宁大叶种’‘天生’和‘宝洪’的水分利用效率较高，可作为抗干旱能力较好的茶树品种开展选育。

通过光响应模型计算植物的Pnmax、LSP、LCP、Rd、和AQY等光合参数是研究植物光合特性的重要途径[36]。Pnmax反映了植物叶片的最大光合能力，是代表植物光合潜能的重要参数[37]，通过比较分析可知，9个茶树品种的耐强光能力主要分为3个等级，即光合潜能较大的‘云抗10号’‘香归银毫’和‘云山’，光合潜能稍低的‘十里香’‘天生’‘乌龙’和‘昌宁大叶种’，以及光合潜能最低的‘宝洪’和‘紫娟’。LSP代表了植物适应强光的能力，LSP越高的植物可在越强的光下正常生长发育[38]。本研究中，9个茶树品种LSP的高低依次为：‘十里香’＞‘昌宁大叶种’＞‘紫娟’＞‘云山’＞‘云抗 10号’＞‘天生’＞‘香归银毫’＞‘宝洪’＞‘乌龙’，且‘十里香’‘昌宁大叶种’和‘紫娟’的LSP显著高于其他茶树品种（P＜0.05），说明其耐强光能力较强。LCP、Rd、和AQY是植物利用弱光能力的重要参数，即可代表植物的耐阴性能力[39]。LCP和 Rd越低、AQY越高，说明植物利用弱光的能力越强，耐阴能力越强[1,40-41]，综合3个指标发现，‘十里香’为耐弱光能力强、呼吸消耗少和对光的利用效率高类型；
‘香归银毫’为耐弱光能力较强、呼吸消耗较少和对光的利用效率高类型；
‘昌宁大叶种’为耐弱光能力弱、呼吸消耗少和对光的利用效率低类型，其他6个茶树品种的LCP、Rd、和AQY也均存在差异，说明茶树光合特征参数在品种间表现出了较高的多样性。叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的作用，一般来说，叶绿素含量高、Chla/Chlb小于2.9的植物，具有较强的耐阴性[5,42]。本研究中叶绿素含量高低排序为：‘乌龙’＞‘云抗 10号’＞‘云山’＞‘香归银毫’＞‘紫娟’＞‘十里香’＞‘宝洪’＞‘天生’＞‘昌宁大叶种’，Chla/Chlb为：‘天生’＞‘昌宁大叶种’＞‘紫娟’＞‘乌龙’＞‘云山’＞‘香归银毫’＞‘云抗10号’＞‘十里香’＞‘宝洪’，其中‘天生’和‘昌宁大叶种’的叶绿素含量最低，Chla/Chlb高于2.9，与LCP、Rd和AQY的判定结果存在差异。因此，仅由叶绿素含量高低是不能判断茶树耐阴性的，应结合光合指标进行综合判定。根据Pn、Tr、Gs、Ci、WUE 和 iWUE 6个指标将9个茶树品种分为4类，可以较好地反映不同茶树品种的综合性状和自然类型。对 9个茶树品种的光合参数进行相关性分析，发现Pn与Gs、Tr呈极显著正相关，说明茶树自身的生理状态是影响Pn的主要因素。

综上，本研究 9个茶树品种的耐阴性能力、耐强光能力、抗干旱能力和光合潜能等光合特性既具有相似性也存在物种特异性。除‘云抗10号’和‘乌龙’外，其他品种对弱光利用能力较强，具有较强的适应弱光的能力，‘香归银毫’的耐阴性较强，在茶园管理上可以采取适度遮阴来促进茶树光合作用，提高茶叶品质。‘昌宁大叶种’和‘紫娟’耐强光能力较强。‘十里香’既有最强的耐阴能力，又能适应较强的阳光辐射，对光适应的生态幅度较宽，因此在生产上可以考虑在全光照条件下栽培或者在经济林果中进行套种，提高茶园的综合效益。‘昌宁大叶种’和‘香归银毫’更能适应干旱环境且具有更高的生长潜力，可应用于茶树耐旱品种选育，‘云抗10号’的光合潜能最大，可应用于高光效茶树品种选育。

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