芦竹属菌草品种农艺性状、光合特性及碳氮比

林 辉, 罗海凌, 张双双, 陈晓斌, 苏德伟, 林占熺, 林冬梅

(福建农林大学国家菌草工程技术研究中心，福建 福州 350002)

芦竹(ArundodonaxL.)，隶属于禾本科芦竹亚科芦竹属，多分布于温带和热带地区，芦竹属是菌草品种的重要组成部分，是多年生的高大草本植物，株高可达9.5 m，产量高，年产量约300～450 t·hm-2，栽种1次，稳定生长期达25年以上，具有抗逆性强、耐贫瘠、耐低温、耐盐等特点[1].芦竹综合利用价值高，可广泛用于生态治理，在荒漠化土壤种植芦竹Lz1可显著提高沙质土壤有机质含量，土壤中活性酶及微生物总量也显著提高[2-3].芦竹可用于生产食药用菌，其栽培平菇的蛋白质为优质蛋白源[4]，也可用于生产纸浆、板材[5]等，还作为生物质能源发电、生产沼气[6]，也可用作优质饲料.王炜等[7]对Lz1菌草饲用价值进行了研究，高度为1.2～1.4 m的全株芦竹，具有较高的营养成分(粗蛋白约13%)，可用于饲料研发[8-12].芦竹的组培快繁技术为良种芦竹的大规模产业化应用提供了依据[13].

种质资源是植物遗传改良的基础，不同地区气候特征以及生态环境的差异，形成了品种之间性状上的差异.孙源长等[14-15]通过综合生理学和转录组学，鉴定了芦竹在响应盐胁迫过程中的重要基因和转录因子，为其今后的遗传改良工作奠定了基础.随着芦竹种植面积逐年扩大，用途越来越广泛，研究分析现有芦竹种质资源的农艺性状，并分析影响其性状的主要因素，对合理利用种质资源具有积极的意义.

本试验通过分析比较各个芦竹品种的农艺性状如株高、茎节、叶片等，并探索不同品种之间光合特性和碳氮等成分的区别，为芦竹品种选育和综合利用奠定基础，以期为芦竹品种在东南地区的推广应用提供参考.

1.1 试验材料

8个芦竹品种(绿洲1号Lz1、绿洲2号Lz2、绿洲3号Lz3、绿洲4号Lz4、绿洲5号Lz5、绿洲6号Lz6、绿洲7号Lz7、绿洲8号Lz8)由福建农林大学国家菌草工程技术研究中心菌草种质资源圃提供，其中Lz1、Lz4、Lz5、Lz7和Lz8来自非洲不同国家，Lz2、Lz3与Lz6分别来自我国山东、福建和西藏.

1.2 试验地概况

试验在福建农林大学旗山校区国家菌草工程技术研究中心种质资源圃(N26.05°、E119.18°)进行，试验地属于亚热带海洋性季风气候，气温适宜、温暖湿润、四季常青、阳光充足、雨量充沛、霜少无雪、夏长冬短，无霜期达326 d，年平均日照1 700～1 980 h；
年平均降水量900～2 100 mm；
年平均温度20～25 ℃，年相对湿度约77%.

1.3 试验设计

采用随机区组设计，重复3 次，每个重复(小区)种植100株，行距80 cm，株距60 cm.选择生长期在6～9个月的芦竹茎秆作为种茎，每段种茎含有1个腋芽，并将其浸泡在清水中直至腋芽变绿.将试验地的杂草清除，用耘耕机将试验地翻耕后，开沟种植，沟深20 cm.处理后的种茎与地面45°斜插于沟内，覆土压实，土壤盖住腋芽1 cm，浇透土壤.芦竹发芽后，按常规进行水肥管理等，观察各个芦竹材料的农艺性状.

1.4 芦竹农艺性状的测定

选取同时种植，不同品种的芦竹植株，每个品种分别测量10个穗质量、穗长、单丛质量(种植后的所有分蘖)、单株重质量(具有代表性的1个分蘖)、叶长、叶宽、叶片数、茎节数、茎粗(第3与第4节之间的直径)、株高、节间距(第3与第4节之间的距离)、分蘖数等农艺性状.记录分蘖数、叶片数，利用卷尺测量株高、叶长、叶宽、节间距，采用游标卡尺测量茎粗，单株和整丛质量用电子称进行测量.

1.5 光合参数测定

采用美国pp-systens公司生产的CIRAS-3便携式植物光合作用测定仪测定净光合速率(μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(μmol·mol-1)、气孔导度(mmol·m-2·s-1).

1.6 芦竹碳、氮含量的测定

芦竹总氮含量的测定参照GB 5009.5—2010《食品中蛋白质的测定》[16]采用凯氏定氮法测定.总碳含量的测定采用重铬酸钾容量法-外加热法.将0.5 g样品放入干燥的玻璃试管中，加入0.800 0 mol·L-1(1/6 K2Cr2O7)标准溶液5 mL，加入浓硫酸5 mL，振荡均匀.试管加热到170～180 ℃，保持5 min后取出试管.冷却后，将试管中的消化液倒入250 mL三角瓶中并加入2-羧基代二苯胺指示剂15滴.用硫酸亚铁滴定，直至溶液颜色由棕红经紫色变为暗绿.

1.7 数据处理

采用DPS软件进行单因素方差分析，指标的显著性差异分析采用LSD多重比较.试验数据用均值±标准差(mean±SD)表示.

2.1 主要农艺性状

来自不同地区的8个芦竹材料，生长6个月后，在穗质量、穗长、单丛质量、单株质量、株高、分蘖数、叶长、叶宽等农艺性状方面存在不同程度的差异(表1).首先，Lz3、Lz5没有抽穗，其余品种有抽穗.其次，在产量方面有极显著差别.产量由高到低是Lz4、Lz2、Lz1、Lz8、Lz3、Lz7、Lz5、Lz6.单丛质量最高为Lz4(2.13 kg)，是最低单丛质量Lz6(0.41 kg)的5.2倍，Lz6和Lz5与其他芦竹材料的差异达到了极显著水平.在株高方面，不同地区的芦竹差异不同，其中，Lz1、Lz2、Lz4、Lz7与Lz8株高为438～458 cm，但差异不显著，Lz3、Lz5株高分别为350、290 cm，与Lz1、Lz2、Lz4、Lz7、Lz8差异极显著(P<0.01)，Lz6与其他芦竹材料差异极显著(P<0.01).在叶长、叶片数、茎粗、叶宽、茎节数、节间距等方面，各芦竹材料之间存在极显著差异(P<0.01).造成不同地区芦竹之间农艺性状存在差异的原因可能与其生长的不同气候条件有关系.

表1 不同地区芦竹植株农艺性状比较1)Table 1 Comparison of agronomic traits of A.donax varieties from different regions

对芦竹种质资源性状表现值进行分析，结果表明(表2)，不同地区芦竹之间的主要农艺性状变异丰富，不同材料间差异较大.变异系数14.55%～79.74%，其中以单株质量变异系数最大，变异幅度44.93～1 920.13 g，叶片数的变异系数最小，变异幅度21.67～36.33片.说明不同地区芦竹的主要农艺性状之间存在较大变异，这为优质芦竹品种的培育与研究奠定了基础.

表2 芦竹种质资源性状Table 2 Performance traits of different A.donax germplasm resources

2.2 光合参数

不同地区的芦竹，其光合参数存在差异(表3).在净光合速率方面，Lz6与其他地区的芦竹差异达到极显著水平(P<0.01)，Lz1、Lz3、Lz4、Lz5与Lz7、Lz8之间的净光合速率差异不显著；
蒸腾速率方面，Lz6与Lz1、Lz2、Lz3的差异达到了显著水平(P<0.05).净光合速率与蒸腾速率之间的差异，与表1的结果基本一致，表明净光合速率与不同品种芦竹的产量、株高等农艺性状有密切的关系.

表3 不同品种芦竹光合参数1)Table 3 Photosynthetic parameters of different A.donax varieties

2.3 碳氮比

碳氮比直接影响食用菌菌丝体生长以及子实体的质量及产量.对不同品种芦竹的碳氮比进行分析(表4)，其总碳、总氮的含量不同.Lz8的总碳含量与其他地区芦竹的差异达到了极显著水平(P<0.01)，Lz8的总氮含量较低，与其他品种的差异也达到了极显著水平(P<0.01).

有大量的关于农作物农艺性状方面的研究.孔素萍等[17]研究表明，大蒜不同品种之间的农艺性状变异较大，影响鳞茎和蒜薹产量的关键农艺性状不同.卓武燕等[18]通过对小麦农艺性状的分析与比较，对陕西与黄淮型小麦进行了分析.亓振等[19]研究表明，小麦产量与株高关系密切，且呈正相关，穗长、单穗质量与产量之间关系较小，且呈负相关.由前人的研究可以看出，植物的不同农艺性状，与植物的产量及质量都有密切的关系.

本试验通过对不同地区芦竹的农艺性状分析，筛选生物量大、质量好的芦竹品种作为栽培食用菌平菇、毛木耳的原料.对不同地区的芦竹，研究分析了其茎秆、叶片等农艺性状，发现不同地区的芦竹之间，株高、茎粗、叶片等农艺性状差异显著，但根据其株高、单株产量等可以看出，芦竹植株高大，生物量大，且其营养丰富，具有广阔的应用前景.同时，从不同的农艺性状可以看出，针对不同的气候条件，芦竹品种通过农艺性状的改变来适应不同的气候，从而能正常地生长.

光合作用是植物形成产量的基础.植物叶片的光合效率与植物产量存在正相关的关系，即光合效率越高，其相应的产量也越高[20].根据芦竹的光合特征和农艺性状分析得出，不同品种之间的光合参数和净光合速率的不同与其株高等农艺性状之间的差异有密切关系，Lz4、Lz2净光合效率较高，其产量相对也较高，与许大全等[20]的研究结果一致，这为筛选高产优质的芦竹品种提供了新的途径.

生物细胞要合成自身的物质，需要消耗培养基中大量的碳、氮营养素，尤其是碳素营养，以获取合成代谢过程中所需要的能量.碳氮比是指植物体内碳水化合物与氮的含量比率，在菌业生产上，生产食用菌培养料的碳氮比是衡量食用菌培养料质量好坏的重要指标之一，直接影响着食用菌子实体的质量与产量.

碳源、氮源是平菇、毛木耳等食药用菌生长的物质基础，在其生长发育过程中，利用各种酶将木质素、纤维素、半纤维素、淀粉等分解为葡萄糖、有机酸等小分子后利用.平菇菌丝生长适宜的碳氮比为20∶1，子实体生长适宜的碳氮比为(30～40)∶1.芦竹是平菇、毛木耳的栽培原料，研究分析其碳氮比，有利于配制科学的培养基配方，保证芦竹栽培平菇、毛木耳等食药用菌的质量与产量.

栽培原料的碳氮比与食用菌的产量与质量有密切的关系.有研究表明，栽培原料的碳氮比与猪肚菇生长关系密切，影响猪肚菇品质和产量[21].通过不同芦竹品种之间碳氮比的分析表明，虽然不同品种的总氮、总碳的差异显著，但碳氮比都在40～50之间，差异不明显，均可作为栽培食用菌的原料，不同的地区，都可以采用当地的芦竹品种作为平菇、毛木耳等食药用菌的栽培原料.在利用芦竹为原料栽培食药用菌时，需考虑不同的芦竹品种碳氮比的差异，添加不同的辅料，以保证食药用菌菌丝对碳氮比的需求，最终实现食药用菌菌丝和子实体的正常生长.结合芦竹属菌草的农艺性状，Lz4、Lz2、Lz1、Lz8可作为食药用菌的栽培原料.

根据芦竹的株高、叶片、产量等其外部结构特征，不同品种芦竹的农艺性状存在一定差异，但在不同的自然环境，8个芦竹品种的农艺性状是否有区别仍需要进一步的研究.这与叶健军等[22]的芦竹随机扩增多态性DNA标记(random amplified polymorphic DNA,RAPD)研究有一定的差别.因此，在对植物种质资源进行分析时，应将农艺性状的研究与芦竹种质资源遗传分析相结合，才能更有利于植物种质资源的分类与鉴定.

综上所述，8个芦竹品种在相同的条件下，农艺性状有显著差异，Lz4、Lz2、Lz1、Lz8具有更大的研究潜力，可以作为研究与应用推广的芦竹属菌草的核心资源，但其对不同环境的适应能力需要进一步的研究.

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