牡丹组织培养的兴起、发展、消退的探讨

魏春梅 孙建州

摘    要：牡丹是原产中国的传统名花，千百年来被中华民族视为富贵吉祥的象征，具有较高的经济价值。阐述了中国牡丹园艺品种群的形成及生长发育的特点，分析了社会需求促使牡丹组织培养繁殖技术研究的出现，探讨了牡丹组织培养、繁殖、衰落的原因。

关键词：牡丹;组织培养;生态环境

20世纪，改革开放后，牡丹作为旅游观赏资源，价值倍增。但因多种原因，多数牡丹种植园业已荒废或不复存在;牡丹品种大量流失，种植数量稀少，名贵品种更是鲜见。由于牡丹品种价格高、数量少，且传统的繁殖方法生产周期长、效率较低，促使牡丹“组织培养”繁殖风起云涌。因缺少较完整的牡丹每个生长、发育阶段所需的温度、温差、光周期等生态环境数据资料，均无果而终。

1     中国牡丹园艺品种群的形成与牡丹生长发育的特点

1.1   牡丹园艺品种群的形成

中国牡丹现有的园艺品种，基本是由原产我国的10余个野生原始种（包括亚种），经长期的自然杂交、变异，人工选择而形成。这些原始种多数分布在北纬30°～40°、海拔1000m以上的高山峡谷中生长繁殖。这些地区均为四季分明的温带气候，光照时数、温度、温差等随季节而变化，牡丹的生长发育与所处的气候环境相适应，生长、发育（生根、长叶、开花）、落叶休眠等生命活动，完全与其生存的自然生态环境相依相存，世代周而复始。

1.2   牡丹生长发育的特点（特殊性）

1.2.1   牡丹的嫁接时期。牡丹栽培品种的繁殖，大多用嫁接的方法进行。主要用一种结实率高、开单层花的牡丹——凤丹2年生播种苗作砧木，用花大色艳、观赏价值高的园艺品种作接穗嫁接，方法简便易行，可大规模进行，成活率可达80%以上。

一般木本植物嫁接时期在每年的早春或夏季进行，但是，牡丹嫁接的最适宜时间只有在每年9月初～9月末，个别年份可延长至10月上旬，超出这个时间范围，牡丹嫁接的成活率下降，距最适嫁接时间越远（过早过晚），成活率越低。笔者观察这种现象近10余年后，发现牡丹的形成层细胞的“活跃”分裂期每年（基本）只有1次，在牡丹形成层活跃分裂期，嫁接的切口（砧木和接穗的结合处）愈伤组织生长得快，能使接穗与砧木较好地结合成活，若超出“形成层”活跃分裂期，相同的嫁接方法，成活的几率极低。

1.2.2  牡丹的栽植时期。移栽的成活率和次年成活后的生长势强弱与栽植时期有关。一般年份，在洛阳10月下旬～11月上旬（个别年份可延长至11月下旬），栽植成活率和次年的生长势表现最好。笔者对这种表现也做了10余年的观察：每年10月下旬～11月上中旬栽植的牡丹产生的新根很多，11月中旬后栽植的牡丹新生根较少，甚至没有产生新根，可一直延续到次年10月份后，才开始产生新根。这种现象说明牡丹新根产生高峰1年基本也只有1次即10月下旬～11月上中旬;距这个时期愈远（过晚），新根的产生率越低，次年的成活率和生长势越差。由此说明，牡丹的主要生长发育阶段是受其所处的生态环境、季节气候的影响，不同组织器官（形成层、愈伤组织、根）的形成、产生与其所处的生态环境条件（温度、温差、光周期等）密切相關。

2     社会需求促使了牡丹组织培养繁殖技术研究

牡丹作为原产我国的名花，在我国历史上曾是国花，其观赏经济价值较高，曾有“一丛深色花，十户中人赋”即一株深红色的牡丹花，价值相当于当时十户中等人家的一年税赋。由此可见，牡丹的盛衰和社会经济发展相吻合;社会经济的高度发展也是牡丹发展的鼎盛期。

花型硕大、花色靓丽的优良牡丹品种更是达到“千金难求”的地步。面对如此商机，很多有识之士、海归学子及有快速繁殖苗木技术设施的研究机构，组织人力、物力在实验室内进行牡丹组织（茎、叶、芽等切片）培养，探讨取得快速大量以工厂化生产规模繁殖牡丹优良品种的途径，以求快速繁育牡丹种苗，来满足社会的需要。

3     牡丹组织培养、繁殖、衰落的原因探讨

在自然环境条件下，植物在不同的生长发育阶段，随着季节、气候、温度、光照时数的变化，产生不同的内源激素。众所周知：冬小麦的生长发育需要0℃以下的低温，春化阶段才能启动产生内源激素——赤霉素的机制，只有这个机制完成，遇到适宜生长的环境条件才能拔节生长。若没有经过有效的低温春化阶段，即使有适宜生长条件，也不能拔节生长。据报道，美国园艺学家加纳Garner和阿拉德Allard研究日照长度对植物开花结实的影响：苍耳是一种短日照一年生草本植物，营养生长达到一定的程度， 在短日照条件下，即可开花结实。同样的生长状态， 在长日照条件下，即使营养体生长达到一定的程度，也不会开花结实，一直保持营养生长状态。但把苍耳生长到一定程度的营养体分隔，一半给于短日照的生长环境，另一半给于长日照生长环境，一定天数后， 在短日照条件下的一半营养体开花结实，在长日照生长环境条件下的另一半也同样开花结实。由此证明， 在短日照条件下的营养体内产生了一种物质，这种物质传导到处于长日照条件下的另一半营养体，促使它和短日照条件下的营养体同样进入新的生长发育阶段——开花结实。这种在自然界中形成的光周期现象，对植物的生长发育有较大的影响。

目前，笔者所了解到的组织培养室多为恒温全光照（即24h光照），把在四季分明环境条件下生长的牡丹的组织放到恒温全光照条件下的组培室，采用人工合成的激素处理，促使其达到愈伤组织分生、发芽、生根的方法过程，由于不能提供牡丹在长期进化、栽培中所需的环境条件，促使其产生根、茎、叶的方法，是不科学的。

把在自然界四季分明生态环境中形成的牡丹品种，放入恒温、全光照的“生态”条件下培育，不论用多么纯正的合成内源激素，也不会产生、分化出具有生理功能的根、茎、叶等器官，在组培条件下，培育出的幼苗因不具有自养能力，离开培养基后逐渐衰竭死亡。目前，笔者所知的组培单位无一例生产出具有市场价值的牡丹种苗。

4     结语

由于没有完全掌握牡丹在自然生态环境条件下的萌发、生长、开花、生根等各个生长发育阶段所需的光周期、温度、温差等详细、真实的数据资料作参照，所以在组培室内无法模拟牡丹各生长发育阶段所需要的生态环境条件。若完全掌握了上述数据资料，在组培室内尽可能地准确模拟牡丹自然生态环境条件，各生长发育阶段所需要较准确的数据，牡丹组织培养繁殖，才有可能取得较理想的效果。

作者简介：魏春梅（1965-），女，高级农艺师，从事牡丹栽培技术，牡丹资源收集、驯化、新品中培育。孙建州（1947-），男，原洛阳国家牡丹基因库主任、总工，高级农艺师，从事牡丹栽培技术，牡丹资源收集。

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