基于红外相机技术的南滚河国家级自然保护区鸟兽多样性初步监测

陈彦一 肖剑平 王志胜 陈德明 李 旭，3*

(1.西南林业大学生物多样性保护学院，昆明，650224；
2.云南南滚河国家级自然保护区管护局，临沧，677400；
3.云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，昆明，650224)

野生动物是全球各类生态系统的重要组成部分，也是生物多样性保护的主要类群之一[1]。野生动物的长期监测是生物多样性管理的关键，同时也是整个自然保护区保护管理工作的基石[2]，其监测数据，尤其是对大中型兽类和鸟类的监测，是评定生态系统维持稳定和生境连通性的指标，能够为区域规划、可持续发展和生物多样性保护措施等宏观决策提供依据[3]。与传统监测技术相比，红外相机技术具有隐蔽性强、对动物干扰小、可捕捉行踪隐秘物种和数据易于统计处理等优点，被广泛应用于我国野生动物的本底资源、种群密度的估算及栖息地利用、行为研究等方面。

南滚河国家级自然保护区位于全球34个生物最富集且遭受危害程度最高的生物多样性热点区域之一[4]，作为我国西南地区生态安全屏障，对其野生动物多样性的长期监测非常重要。2005年科研人员在南滚河自然保护区布设10台红外相机，拍摄到兽类及鸟类共计23种[5]。2015年，一个中外合作的科考团队在保护区核心区布设40台红外相机，共记录鸟兽17种，获得一批濒危珍稀动物的影像资料，如亚洲象(Elephasmaximus)、菲氏叶猴(Trachypithecusphayrei)、北豚尾猴(Macacaleonina)和云猫(Pardofelismarmorata)等[4]。保护区最新的一次综合科学考察记录到兽类11目30科111种，鸟类18目47科315种[6]。

本次调查基于南滚河自然保护区以前的野生动物监测方案，扩大了调查范围，增加了红外相机布设数量，旨在补充保护区哺乳动物及鸟类名录，充实物种编目、种群组成、优势种以及日活动节律等监测信息，分析保护区目前中大型兽类和鸟类多样性及栖息地状况，为保护区的野生动物保护与管理工作提供科学依据。

南滚河国家级自然保护区(以下简称“南滚河自然保护区”)位于中国云南省临沧市(23°8′42.7″—23°40′34.1″ N，98°56′5.8″—99°26′0.8″ E)，海拔450～2 302 m。保护区在建立初期，规划面积仅7 082.5 hm2，2003年8月增加至50 887 hm2；
保护区的主要保护对象是孟加拉虎(Pantheratigristigris)、西黑冠长臂猿(Nomascusconcolor)、白掌长臂猿(Hylobateslar)、豚鹿(Axisporcinus)和亚洲象等珍稀濒危保护动物及热带季雨林森林生态系统。这一区域中的主要水平地带性植被是季风常绿阔叶林，其他主要植被类型还有半常绿季雨林、暖热性针叶林、热性稀树灌木草丛、热性竹林、热性灌丛和季节雨林等[7]。

1.1 相机布设方案

在地理信息系统平台，以4 km×4 km网格划分南滚河自然保护区，按南滚河自然保护区不同生境，在实验区、缓冲区和核心区共设置40条调查样线。根据南滚河保护区护林员和工作人员的长期观测、实地样线踏查及历史监测资料，依据野生动物活动特征及生境特点，在保护区内及邻近区域，选择野生动物活动较为密集的区域，结合公里网格进行位点布设(实验区布设25个位点、缓冲区布设24个位点、核心区布设31个位点)，共布设红外相机80台(图1)，通过红外相机对保护区内兽类和地栖鸟类多样性进行持续监测，将相机直接安装在合适的树干上，距离地面高度0.5～1.0 m。安装好后设置拍摄模式，连续拍摄照片3张或拍摄视频10 s。将红外相机依次编号，记录安装位置的地理坐标、海拔和周围的生境等信息。

图1 南滚河保护区红外相机布设位点Fig.1 Locations of infrared cameras in the Nangunhe National Nature Reserve

2020年1—5月，进行第1次数据回收和相机维护工作，于2020年5—12月进行第2次数据回收工作，回收全部相机。

1.2 数据处理

对收集回来的照片数据按拍摄日期储存并分类，统一对相机位点编号，并备份原始数据。将所有照片按照相机位点分别保存，然后选取拍摄到野生动物的照片，对拍摄到的物种进行鉴定。对于同一位点拍摄的照片，将时间间隔小于30 min的同一种动物的连续照片算作1张独立有效照片[8-9]，并将拍摄到物种的照片分类统计，大致分为兽类和鸟类。对于无法鉴别的小型啮齿类(Rodentia)动物(松鼠科Sciuridae除外)不纳入统计。

物种的识别与鉴定参照《中国哺乳动物图鉴》[10]、《中国兽类野外手册》[11]和《中国鸟类野外手册》[12]；
濒危等级根据《中国脊椎动物红色名录》[13]确定；
保护等级通过2021年公布的《国家重点保护野生动物名录》[14]确定；
哺乳类分类系统参照《中国哺乳动物多样性(第2版)》[15]确定；
鸟类分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[16]确定；
物种分布型参考《中国动物地理》[17]确定。

通过相对丰富度指数(relative abundance index，RAI，量符号为IRA)对保护区内兽类和鸟类的相对种群数量进行大致计算：

IRA=Ai/T×100

(1)

式中：Ai表示第i种动物的独立有效照片数；
T代表总相机工作日[18]。将同一相机位点含同种个体的间隔时间至少为30 min的相邻有效照片确定为独立有效照片，以所有相机位点正常工作累计的捕获日为总相机工作日。

在所有拍摄到的物种中，选取相对丰富度位于前列的物种分析活动节律。以2 h为间隔，计算各时间段相对丰富度(time period relative abundance index，TRAI，量符号为ITRA)，公式：

ITRA=Tij/Ni×100

(2)

式中：Tij表示第i类动物在第j时间段拍摄的有效照片数；
Ni表示第i类动物的有效照片总数[18]。

根据动物的活跃时间，可以判断其属于昼行性还是夜行性，通过式(3)计算夜行性指数(β)：

β=Di/Ni

(3)

式中：Di表示第i类物种(i=0，1，2，…，6)在夜间时段(18：00—06：00)的独立有效照片数；
Ni表示第i类物种在所有时间段内的独立有效照片数。当β>13/24时，表明该物种主要属于夜行性；
当β<13/24，表明该物种主要属于昼行性；
当β接近13/24(约为0.54)时，表明该物种的活动没有明显的昼夜差别。

2.1 监测情况

本次监测中，正常工作的有效相机64台，遗失或损坏16台，总计监测5 338个相机工作日，获得野生动物有效照片12 734张，共获取兽类和鸟类独立有效照片2 699张，其中2 191张为大中型兽类独立有效照片，占有效照片总数的81.2%；
508张为鸟类独立有效照片，占有效照片总数的18.8%。在红外相机拍摄到的照片中，野生动物共鉴定出兽类23种以及鸟类19种，其中亚洲象、金钱豹(Pantherapardus)和北豚尾猴为国家一级重点保护野生动物，水鹿(Cervusequinus)、猕猴(Macacamulatta)、亚洲黑熊(Ursusthibetanus)、中华鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、短尾猴(Macacaarctoides)、巨松鼠(Ratufabicolor)、黄喉貂(Martesflavigula)、豹猫(Prionailurusbengalensis)、白鹇(Lophuranycthemera)、红原鸡(Gallusgallus)、红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、大仙鹟(Niltavagrandis)和雀鹰(Accipiternisus)为国家二级重点保护野生动物。在《中国脊椎动物红色名录》中，北豚尾猴被列为极危(CR)，亚洲象和金钱豹被列为濒危(EN)(表1)。

2.2 物种组成

鉴定出的23种兽类分属6目12科(表1)，种类最多的是食肉目(Carnivora)，为9种，占兽类物种总数的39.1%；
其次是啮齿目有5种，占兽类物种总数的21.7%；
偶蹄目(Artiodactyla)4种，占兽类物种总数的17.4%；
灵长目(Primates)3种，占兽类物种总数的13.0%；
兔形目(Lagomorpha)1种，占兽类物种总数的4.3%；
长鼻目(Proboscidea)1种(亚洲象)，占兽类物种总数的4.4%。赤麂(Muntiacusvaginalis，IRA=10.19)、野猪(Susscrofa，IRA=9.25)、水鹿(IRA=4.42)和黄鼬(Mustelasibirica，IRA=2.36)的相对丰富度分别位于所有调查到的兽类中的前4位。

鉴定出的19种鸟类分3目8科(表1)，种类最多的是雀形目(Passeriformes)，为15种，占鸟类物种总数的78.9%；
其次是鸡形目(Galliformes)，3种，占鸟类物种总数的15.8%；
鹰形目(Accipitriformes)仅记录到1种雀鹰，占鸟类物种总数的5.3%。白尾蓝地鸲(Myiomelaleucurum，IRA=2.34)、白鹇(IRA=1.99)、紫啸鸫(Myophonuscaeruleus，IRA=1.24)、红原鸡(IRA=0.75)的相对丰富度分别位于所有调查到的鸟类中的前4位。

表1 南滚河国家级自然保护区2020年红外相机监测记录

续表1

续表1

2.3 夜行性指数

分析相对丰富度位列前4的兽类和鸟类的夜行性指数。赤麂、野猪、水鹿、亚洲象的夜行性指数分别为0.49、0.57、0.59、0.52，野猪和水鹿的夜行性指数高于13/24，说明在夜间活动能力较强，习惯在夜间活动；
而赤麂和亚洲象的夜行性指数低于13/24，说明它们在昼间的活动能力较强，亚洲象的夜行性指数几乎接近于13/24，说明活动模式的昼夜差别并不是非常明显，但更偏向于昼行性(图2)。白鹇、白尾蓝地鸲、紫啸鸫、红原鸡的夜行性指数分别为0.11、0.04、0.16、0.13，全部明显低于13/24，说明这4种鸟类都是明显的昼行性物种，基本没有明显的夜行性活动。

2.4 日活动节律

亚洲象在10：00—18：00的活动较为密集，日活动节律出现大小2次峰值，大高峰在16：00—18：00，小高峰在10：00—12：00；
赤麂在08：00—14：00，18：00—20：00，22：00—24：00这3个时间段呈现了较高的活动频率。水鹿日活动节律中存在2个高峰，分别为04：00—06：00和22：00—24：00；
野猪的日活动节律高峰在00：00—02：00、10：00—12：00和20：00—22：00(图2)。

图2 南滚河国家级自然保护区4种兽类的日活动节律Fig.2 The daily activity patterns of four mammal species in the Nangunhe National Nature Reserve，Yunnan

白鹇在10：00—16：00间的活动较为密集，2个活动高峰期分别在10：00—12：00和14：00—16：00；
红原鸡日活动节律也出现2次高峰期，为10：00—14：00和18：00—20：00；
紫啸鸫在16：00—18：00出现了较高的活动频率；
而白尾蓝地鸲的日活动节律则出现了2次峰值，分别为12：00—14：00和14：00—16：00(图3)。

图3 南滚河国家级自然保护区4种鸟类的日活动节律Fig.3 The daily activity patterns of four bird species in the Nangunhe National Nature Reserve，Yunnan

南滚河自然保护区的山体为横断山南段余脉，是怒山山脉的南延组成部分，在整个南滚河保护区内大小众多的河流构成了丰富的水网[20]。保护区内地形地势复杂、河流纵横、海拔高差较大，复杂的地理状况和自然环境，给生物监测工作带来很大障碍，采用常规的调查方法(如样线法)，并不能够准确获取物种的组成和行为方式，与之相比，红外相机监测具有隐蔽性、长期性、无损伤性和准确性的优点。本次调查中，共记录到物种42种，其中兽类23种，鸟类19种，其中短尾猴、帚尾豪猪(Atherurusmacrourus)和椰子狸(Paradoxurushermaphroditus)是之前红外相机调查中未记录种。

相对丰富度较高的4种鸟类均为昼行型动物，但日活动节律高峰期有差异。2种鸡形目鸟类，红原鸡日活动节律出现了2个高峰，而白鹇在白天活动均较多，峰值变化没有红原鸡明显，相较而言，白鹇对高温的不敏感高于红原鸡。白尾蓝地鸲在温度最高的14：00—16：00出现活动峰值，对于林鸟而言，林内活动的特性受高温的影响较小，这亦是白尾蓝地鸲活动节律不受高温影响的原因。

亚洲象为昼行型动物，日活动节律高峰出现在10：00—12：00和16：00—18：00，表现出午后休息的行为特征。赤麂在08：00—14：00、18：00—20：00和22：00—24：00共出现3个高峰，说明赤麂虽然是昼行性物种，但仍然具有一定的夜行能力。该结果与滇西北老君山的调查结果(赤麂的主高峰时段为18：00—20：00)[21]有差异。野猪的活动峰值亦表现出明显的3个高峰时段，该结果与滇西北老君山的调查结果(野猪的主高峰时段为06：00—08：00)[21]同样有明显差异。可能的原因是不同地区的气候、植被覆盖度、日照时间和天敌数量有差异。各物种活动高峰的偏移，使得同域分布且食性相似、取食部位不同的物种在生态位上出现偏离[22-23]。

红外相机调查因其隐蔽性强、干扰小的优势，能够获取夜行性、警惕性高的大中型兽类和地栖性鸟类的实体影像数据。但在实际应用中，对小型兽类如啮齿类动物和树栖性鸟类的调查有明显不足[24]，这也是此次调查结果和保护区综合科考的结果[6]相比(兽类111种，鸟类315种)，兽类占到20.72%，鸟类只占到6.03%的原因。另外，调查区域地形的可达性、调查时间和人为干扰同样影响着红外相机的调查结果。南滚河自然保护区内地形复杂，坡陡谷深，在布设红外相机时无法严格按照公里网格法进行布设，一些难以到达的区域无法做到全面覆盖。本次调查红外相机的布设时间虽然覆盖全年四个季节，但并没有做到持续一年时间的拍摄，导致数据量获取存在不足；
在实验区和缓冲区，人为活动较为频繁，家畜(如牛、犬等)的出现降低了野生动物在监测区域内的相机捕获频率。

致谢：衷心感谢云南南滚河国家级自然保护区管护局提供大力支持和帮助；
感谢西南林业大学杨维、高映俊、刘小龙、张健嵩、萧乾强、周洪鑫、汪靖山和王羽丰协助野外工作调查。

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